Том 1 (1128365), страница 56

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 56)

Деполяризация мембран глиальных клеток,обусловленная накоплением К + во внеклеточной среде при возбуждениинейронов, сохраняется в течение нескольких секунд, и это указывает наудаление избыточного К + из узких внеклеточных промежутков. Очевидно, покрайней мере отчасти калий удаляется через поверхностные мембраны какнервных, так и глиальных клеток. "Забу-ферирование" резких подъемовсодержания К + во внеклеточной жидкости, осуществляемое многочисленнымиглиальными клетками, препятствует накоплению этого иона во внеклеточномпространстве. Если бы этого не было, то из-за повышения концентрации К + вовнеклеточной среде нейроны сильно деполяризовывались бы, а это нарушало бытакие функции, как генерация нервного импульса и выделение медиаторов всинапсах.

Глиальные клетки не только служат "буферами калия", но такжеобеспечивают нейронам структурную и, возможно, метаболическую поддержку.Как мы вскоре увидим, глиальные клетки двух типов-шванновские клетки иолигодендроциты-еще и образуют вокруг аксона изолирующую оболочку.167164 :: 165 :: 166 :: 167 :: Содержание167 :: Содержание6.1.1. Два основных типа электрическихсигналов в нервных клеткахДаже в "простых" нервных системах беспозвоночных, служащихизлюбленным объектом изучения для нейробиологов, содержатся десятки, сотниили тысячи нейронов. Дело, однако, облегчается тем, что, несмотря на такоебольшое количество нервных клеток, они сообщаются друг с другом с помощьюлишь двух основных типов электрических сигналов - градуальных и импульсныхпотенциалов, причем варианты такого сообщения весьма ограничены.На рис.

6-3 показано, в каких участках рефлекторной дуги, отвечающей завозбуждение мотонейрона (двигательного нейрона, иннервирующего мышцуили другой эффекторный орган), в ответ на раздражитель возникают эти дватипа электрических сигналов. Под действием энергии раздражителя вспециализированных чувствительных окончаниях сенсорных нейроноввозн и к ает рецепторный потенциал (т. е. изменение трансмембранногопотенциала). Этот потенциал градуальный - амплитуда его зависит от силыраздражителя: слабый стимул вызывает небольшой рецепторный потенциал, асильный - более высокоамштатудный. Такие рецепторные потенциалы обычносохраняются, лишь немного уменьшаясь, в течение всего времени действияраздражителя.

Поскольку динамика и амплитуда рецепторного потенциаласвязаны с соответствующими характеристиками раздражителя, можно считать,что такие потенциалы представляют собой электрический аналог стимула.Рецепторные потенциалы пассивно распространяются по чувствительнымокончаниям нервных клеток; при этом такой регенерации потенциалов, как прираспространении ПД, не происходит, поэтому рецепторные потенциалыпостепенно затухают. Следовательно, эти потенциалы, которые можно назватьмодулированными по амплитуде аналоговыми сигналами от рецепторныхокончаний, не могут передавать информацию на большие расстояния. Для тогочтобы такая передача сигналов между отдаленными участками центральнойнервной системы (ЦНС) была возможна, рецепторные потенциалы должныпревратиться в ПД-регенерирующие потенциалы, способные передаваться беззатухания (т.

е. без уменьшения амплитуды) на большие расстояния по аксонамнервных клеток.Под действием импульсов, поступающих по аксону чувствительногонейрона к его центральным окончаниям, из последних выделяется медиатор.Этотмедиаторвызываетизменениямембранногопотенциалапостсинаптического нейрона. Как количество выделяемого медиатора, так ивеличина постсинаптического потенциала зависят от частоты ПД, поступающихк окончаниям пресинаптического нейрона (рис. 6-3). Чем она выше, тем (вопределенных пределах) быстрее и больше выделяется медиатора и темзначительнееизменяетсяпотенциалпостсинаптическоймембраны.Постсинаптические потенциалы, как и рецепторные,-это своего родаэлектрические аналоги (хотя уже нелинейные и существенно искаженные)исходного раздражителя.

Если постсинаптический деполяризующий потенциалдостаточно велик, он вызывает в постсинаптическом нейроне разрядпотенциалов действия. Таким образом, в нейронных цепях градуальные местныеаналоговые мембранные потенциалы обычно чередуются с импульсными ипередаваемыми на большие расстояния потенциалами действия. Градуальныепотенциалы возникают на мембранах чувствительных окончаний ипостсинаптических мембранах, а потенциалы действия-в основном впроводящих структурах (типа аксонов), которые соединяют участки с такимимембранами между собой.

За редким исключением, все электрические сигналыэтих двух разновидностей (импульсные и градуальные) обусловленыдеятельностью воротных механизмов специализированных мембранныхканалов.167167 :: Содержание168 :: 169 :: Содержание6.2. Пассивное распространениеэлектрических сигналовВажную роль в характере распространения потенциалов и токов по нервнымклеткам играют емкость и сопротивление мембраны (разд.

5.2). В простойсферической клетке (см. рис. 5-3) потенциалы распространяются в основномравномерно с минимальным затуханием. Это связано с тем, что сопротивлениеклеточной мембраны высоко по сравнению с общим сопротивлением току,текущему через цитоплазму на относительно короткое расстояние-порядкадиаметра клетки. Благодаря этому ток, входящий в сферическую клетку,проводится и выходит через мембрану с более или менее одинаковойплотностью по всей ее поверхности.

Однако живые клетки редко бывают стольпросто устроены. Обычно у нервных клеток имеются длинные отростки,отвечающие за проведение сигналов на большие расстояния. В подобныхдлинных и тонких цилиндрических структурах (аксонах, дендритах илимышечныхклетках)электрическиесигналы электротонически могутраспространяться лишь на короткие расстояния. Электротоническоераспространение мембранных потенциалов от места вхождения токаобусловлено кабельными свойствами нервных или мышечных волокон.

Ток,текущий вдоль нервного волокна, быстро затухает по двум причинам: 1)цитоплазма между двумя участками волокна обладает сопротивлением; 2)сопротивление мембраны, окружающей цитоплазму, не является бесконечнобольшим. Из-за этого ток, текущий в продольном направлении, постепеннозатухает, поскольку происходит его утечка во внешнюю среду по всей длинецилиндрического отростка. Этот ток утечки распространяется далее внаправлении, противоположном току в цитоплазме, и замыкает тем самымэлектрическую цепь.Для того чтобы разобраться во всех этих процессах, полезно провестиследующую аналогию.

Аксон в какой-то мере подобен проложенному под водойизолированному электрическому кабелю. При этом цитоплазма служитаналогом проводника, а мембрана-аналогом изолирующей оболочки. Рольморской воды играет внеклеточная среда. Как мы увидим, такие кабельныесвойства нервных и мышечных клеток играют важную роль в распространениитока и проведении импульса вдоль мембраны.Ток, входящий в аксон, распространяется по нему в соответствии с егопассивнымиэлектрическимисвойствами.Этисвойстваможнопроиллюстрировать с помощью эквивалентного контура, приведенного на рис.6-4. Элементы Rм и См в данном случае такие же, что и на рис. 5-6: онисоответствуют равномерно распределенным пассивному сопротивлению иемкости невозбужденной мембраны.Рис. 6.4.Кабельные свойства клетки цилиндрической формы, каковой является аксон.

АЭквивалентный контур гипотетического кабеля. Сопротивления и емкостисоединены через продольные наружные и внутренние сопротивления. Мембранноесопротивление Rм, продольное сопротивление Rп и емкость С м произвольнорасчленены на отдельные элементы 0, 1, 2, 3, 4. Цветные стрелки показываютнаправление тока. Б. Электрические ответы, которые можно было бызарегистрировать на RC-элементах в ответ на прямоугольный импульс,возникающий при присоединении цепи к источнику тока.

По мере увеличениярасстояния от этого источника амплитуда скачка потенциала (ΔV 1-4 )экспоненциально уменьшается, снижается и скорость нарастания потенциала.Здесь они изображены как дискретные элементы лишь для удобства. Для началамы будем перенеб-регать мембранной емкостью и представим себе, что токпротекает лишь по участкам с сопротивлением.Сумма всех токов, выходящих из какой-либо точки электрического контура,должна быть равна сумме всех токов, входящих в эту точку (первый законКирхгофа).

Из этого закона и закона Ома следует, что в точках ветвленияэлектрического контура ток будет распределяться таким образом, что еговеличина через каждый отходящий от этой точки участок будетпропорциональна сопротивлению данного участка. Таким образом, если в168эквивалентном контуре, представленном на рис. 6-4, замкнуть контактыпереключателя, то возникающий ток постоянной величины (Δ I) будет протекатьчерез "мембрану" и соответствующим образом распределяться по всемпараллельным компонентам (0, 1, 2, 3, 4). При каждом увеличении продольногосопротивления Rn продольный ток будет уменьшаться, поскольку припоследовательном соединении сопротивления складываются. В каждой точкеветвления ток будет разделяться: часть его будет проходить через Rм, а частьч е р е з Rп. Значит, трансмембранный ток, текущий через Rм, будетэкспоненциально уменьшаться по мере удаления от источника.

Поскольку жевсе сопротивления Rм в нашем контуре одинаковы, в соответствии с закономОма потенциалы на них также будут экспоненциально уменьшаться по мереудаления от источника. Следовательно, трансмембранная разность потенциалов(ΔV), возникающая в невозбужденном волокне, экспоненциально убывает сувеличением расстояния от точки вхождения тока (рис. 6-4).Характер затухания трансмембранных потенциалов с увеличениемрасстояния зависит от соотношений между сопротивлениями различныхучастков мембраны. Расстояние, на котором сигнал уменьшается на 63%,называется постоянной длины. Экспоненциальное убывание стационарногопотенциала с расстоянием описывается уравнением, которое впервые былоприменено по отношению к аксонам А.

Характеристики

Список файлов книги