Том 1 (1128365), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Во времямедленной деполяризации происходит увеличение g Ca и появляется входящий Са 2+-ток. По мере повышения концентрации [Са 2+] постепенно увеличивается Са2+зависимая калиевая проводимость g K(Ca)- При этом мембранный потенциалначинает смещаться к Ек, мембрана реполяризуется и кальциевая проводимостьвновь снижается. Поскольку цитоплазма может играть роль кальциевого буфера,[Сa2+]i постепенно уменьшается, g K(Ca)- снижается и мембранный потенциал сновастановится более отрицательным, чем Ек, т.
е. мембрана деполяризуется. Этоприводит к увеличению g Ca и к запуску нового цикла. Когда амплитуда такихмедленных деполяризующих пейсмекерных потенциалов превышает критическийуровень, на их гребне возникают разряды ПД. Для простоты на данном рисункепервый пейсмекерный потенциал изображен без потенциалов действия.158155 :: 156 :: 157 :: 158 :: Содержание158 :: 159 :: 160 :: 161 :: Содержание5.8.
Пейсмекерные потенциалыВзаимодействия между различными системами, обусловливающими ионныетоки, могут приводить к колебаниям мембранного потенциала. Если этиколебания регулярны, медленны и вызывают появление ПД, то их называютпейсмекерными потенциалами. Какой-либо единой последовательностисобытий, приводящих к появлению всех разновидностей пейсмекерныхпотенциалов, не существует, однако показано, что в их возникновении играютопределенную роль медленно активирующиеся и инактивирующиеся входящиекальциевые и(или) натриевые токи, а также Са 2+-зависимые калиевые токи.Лучше всего изучены пейсмекерные потенциалы, возникающие в миоцитахсердца позвоночных (разд. 10.9) и в некоторых нейронах моллюсков. Показано,что в обоих случаях пейсме-керная активность является самопроизвольной и независит от каких-либо внешних сигналов или воздействий.У улиток и других брюхоногих моллюсков имеются особые "пачечнопейсмекерные" нейроны, которые через каждые несколько секунд разряжаютсясериями ("пачками") импульсов.
Каждая такая серия возникает на гребнеспонтанного пейсмекер-ного потенциала. Этот потенциал обусловленпоследовательностью ионных механизмов, приведенной на рис. 5-37. Во времядеполяризации активируются кальциевые каналы, ионы Са2+ проникают черезних в клетку и накапливаются в ней. По мере накопления эти ионы активируют"кальцийзависимые калиевые каналы и инактивируют кальциевые каналы (см.выше). И то и другое способствует реполяризации мембраны, т. е. приближениюмембранного потенциала к Ек. В свою очередь под влиянием реполяризациикальциевые каналы закрываются, вход ионов Са 2+ прекращается, анакопившиеся в клетке свободные ионы кальция постепенно удаляются изцитозоля с помощью "кальциевых буферов".
По мере удаления этих ионовснижается проницаемость для калия, обусловленная кальцийзависимымиканалами, а инактивация кальциевых каналов, развившаяся под действиемвысокой концентрации Са 2+ , напротив, постепенно уменьшается. Оба этихмеханизма способствуют деполяризации мембраны, под действием которой всвою очередь постепенно активируются потенциалзависимые натриевые икальциевые каналы. По этим каналам в клетку проникают ионы Са2+ и Na2+,мембрана деполяризуется еще больше до тех пор, пока не возникнетпейсмекерный потенциал. Этот медленный деполяризующий потенциалзапускает последовательность быстрых ПД, во время которых в нейрон входитдополнительное количество Na + и Са2+, По мере накопления ионов Са 2+ вновьподавляется кальциевый ток, начинает течь кальцийзависимый калиевый ток, ився последовательность событий повторяется снова.
На 158накопление свободных ионов кальция у внутренней поверхности клеточноймембраны и удаление этих ионов требуется определенное время, и именно этимопределяются те периодические процессы, которые лежат в основе колебанийдеполяризации и реполя-ризации.Дополнение 5-1. Разделение зарядов по разные стороны мембраныДля того чтобы мембранный потенциал стал равным Eк, через каждыйквадратный сантиметр мембраны (см. рис. 5-11) должно продиффундироватьлишь очень небольшое число ионов. Для системы, в которой через мембранупроходит только один какой-либо ион, найти это число не составляет труда.Избыточное количество ионов калия, накапливающихся в отсеке II (а такжесоответственно избыточное количество ионов хлора, остающихся в отсеке I),зависит от: 1) равновесного калиевого потенциала; 2) емкости мембраны.Электрическийзаряд Q (в кулонах), накапливающийся на обкладкахконденсатора, пропорционален емкости конденсатора С (в фарадах) инапряжению на его обкладках V (в вольтах).
Емкость биологических мембранобычно составляет порядка 1 мкФ (10-6 Ф) на 1 см2. Отсюда можно найти общийзаряд ионов, диффундирующих через каждый квадратный сантиметр мембраныв том случае, если эта мембрана разделяет два раствора диффундирующегоодновалентного катиона, причем концентрация одного раствора в 10 раз больше,чем другого (при этом равновесная разность потенциалов составляет 58 мВ):Один грамм-эквивалент (или 1 моль) моновалентного иона несетэлектрический заряд F = 96 500 Кл.
Значит, количество К + (в молях),необходимое для переноса через 1 см 2 мембраны заряда в 5,8 × 10-8 Кл, можнорассчитать, разделив этот заряд на F:Для того чтобы определить, какое количество ионов калия накапливается вотсеке II (см. рис. 5-11), надо умножить полученную величину на числоАвогадро (6·1023 молекула-моль-1):Такое же количество ионов хлора останется в избытке в отсеке I. Это болеечем в 10 миллионов раз меньше, чем число ионов калия в 1 см3 раствора II(6·1018 иона).
Значит, разделение зарядов по разные стороны мембраныпрактически не влияет на концентрацию растворов I и II. Поэтому, даженесмотря на то что мембрана в какой-то степени отделяет катионы от анионов,такое разделение существует лишь на микроскопическом уровне, соизмеримомс толщиной клеточных оболочек (см. рис. 5-6). В макроскопических жемасштабах правило электронейтральности, согласно которому числоположительных и отрицательных зарядов должно быть равно, фактически ненарушается.Дополнение 5-2. Вывод уравнения НернстаУравнение Нернста - это одно из наиболее часто используемых вфизиологии математических соотношений. Оно имеет важнейшее значение дляпонимания биоэлектрических явлений.
Вывод этого уравнения основан на том,что работа по преодолению осмотических сил, затрачиваемая на перенос черезмембрану в каком-либо направлении определенного количества ионов, равнаработе по преодолению электрических сил, затрачиваемой на транспортэквивалентного количества зарядов через мембрану в обратном направлении.Работу по преодолению осмотических сил, необходимую для переноса 1 мольэквивалента иона X из раствора с концентрацией [Х] I в раствор с большей в 10раз концентрацией, [Х]II, можно найти из уравнения состояния идеального газа:где W- механическая (или осмотическая) работа, равная произведению силы нарасстояние.Иными словами, если мембрана разделяет два раствора одинаковойконцентрации, содержащие вместе 1 моль иона X, то для того, чтобы врезультате переноса этого иона через мембрану концентрации растворов поразные стороны мембраны стали различаться в е раз, требуется совершитьработу W, определяемую уравнением (1).
Если же мембрана проницаема дляэтого иона, то он будет диффундировать обратно в раствор с более низкойконцентрацией до тех пор, пока не создастся равновесный потенциал, вточности159компенсирующий это стремление иона X к обратной диффузии. Зная это, мыможем приравнять работу, необходимую для преодоления осмотических сил,работе, затрачиваемой на противодействие электрическим силам:где Е- разность потенциалов, F-постоянная Фарадея (равная заряду одного моляодновалентного иона), Z-валентность иона. Подставляя уравнение (2) вуравнение (1), получаемилиЭто и есть уравнение Нернста в общем виде.Дополнение 5-3. Метод фиксации потенциалаДля изучения потенциалзависимых мембранных каналов оказался оченьполезным метод фиксации потенциала.
Он заключается в том, что разностьпотенциалов по разные стороны мембраны фиксируют на определенном уровнес помощью электронной системы с обратной связью. При этом мембранныйпотенциал можно ступенчато изменять на строго определенную величину.Такой метод позволяет измерять ионные токи, протекающие сквозь мембранучерез каналы, которые активируются при изменении потенциала.
Всоответствии с законом Ома (дополнение 2-1), если напряжение на мембранепостоянно, изменения тока однозначно связаны с изменениями проводимости. Всвою очередь изменения мембранной проводимости связаны с открыванием изакрыванием ионных каналов. Таким образом, мы можем фиксироватьмембранный потенциал на разном уровне и измерять возникающие при этомтоки. Если же вдобавок использовать растворы с различным ионным составом ипрепараты, избирательно блокирующие тот или иной канал, то можно будетизучать поведение различных ионных каналов, через которые протекаютизмеряемые нами токи.Технически фиксация потенциала осуществляется следующим образом.При помощи усилителя-регулятора внутриклеточный потенциал сравнивают суправляющим потенциалом (см.
рисунок). Любое отклонение мембранногопотенциала от управляющего усиливается, и на выходе усилителя возникаетуправляющий ток. Этот ток течет через электроды, расположенные по разныестороны мембраны, в таком направлении, что мембранный потенциал вновьстановится равным управляющему. Такое автоматическое согласованиепроисходит за долю миллисекунды после того, как задается ступенчатыйуправляющий потенциал. Когда в ответ на такую ступенчатую деполяризациюоткрываются натриевые (или какие-либо другие) каналы, соответствующиеионы входят в аксон по электрохимическому градиенту и переносят с собойэлектрические заряды.
Эти входящие заряды стремятся сдвинуть мембранныйпотенциал в положительном направлении, однако малейшее отклонение отуправляющего потенциала немедленно компенсируется в результате удаленияиз клетки избыточных зарядовСхема фиксации напряженияв опытах на аксоне кальмара. С помощью усилителя-регулятора сравниваетсямембранный потенциал Vм с управляющим потенциалом. Если на выходе усилителяпоявляется ненулевая разность потенциалов, к клетке подводится ток, поддействием которого V м вновь становится равным управляющему потенциалу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
