Том 1 (1128365), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Напомним, что 1 моль-экв зарядасоответствует 96 500 Кл, емкость мембраны обычно составляет 10-6 Ф/см2, ачисло Авогадро равно 6,022 × 1023 молекула·моль-1.Почему в волокнах большого диаметра содержание ионов после несколькихПД практически не изменяется, а в волокнах очень малого-меняетсясущественно?Цикл Ходжкина служит примером положительной обратной связи вбиологических системах. Учитывая, что положительные обратные связидестабилизируют процессы, как вы можете объяснить, что амплитудапереднего фронта ПД ограничена?163162 :: 163 :: Содержание163 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАAidley D.J. 1978. The Physiology of Excitable Cells, 2d ed,New York, Cambridge University Press. Bullock Т.Н., Orkand R., Grinnell A.D.1977.
Introduction toNervous Systems, New York, W.H. Freeman and Company. Cooke L, Lipkin M.1972. Cellular Neurophysiology, NewYork, Holt, Rinehart and Winston. Hagiwara S., Byerly L. 1981. Calciumchannel, Ann. Rev.Neurosci., 4, 69-125. Hille B. 1985. Ionic Channels of Excitable Membranes,Suhderland, Mass., Sinauer.
Hodgkin A.L. 1964. The Conduction of the NervousImpulse,Springfield, 111, Thomas. Junge D. 1980. Nerve and Muscle Excitation, 2d ed.,Sunderland, Mass., Sinauer. Kandel E. R., Schwartz J. H. 1985. Principles of NeuralScience,2d. ed., New York, Elsevier. Katz B. 1966.
Nerve, Muscle and Synapse, NewYork,McGraw-Hill. Keynes R.D., Aidley D.J. 1981. Nerve and Muscle, Cambridge,Cambridge University Press. Tanouye M.A., Kamb C.A., Iverson L.E., Salkoff L.1986.Genetics and molecular biology of ionic channels inDrosophila, Am. Rev. Neurosci., 9, 255-276.163163 :: Содержание164 :: 165 :: 166 :: 167 :: СодержаниеГлава 6Распространение и передачанервных импульсовНервные системы животных-это, несомненно, самые сложно организованныеструктуры, когда-либо существовавшие на Земле.
Нервная система человека,например, состоит из 1010-1011 нейронов, а кроме того, из такого же или дажебольшего числа невозбудимых "опорных" клеток-сателлитов, которыеназываются глиалъными клетками, или нейроглией. В ходе развития все этиклетки удивительным образом самоорганизуются во взаимодействующие цепи нервные сети, из которых и состоит нервная система. Большинствонейробиологов считают, что в основе многих удивительных функций нервнойсистемы, в том числе управления движениями, восприятия, научения исознания, лежат физические или химические процессы, протекающие в нервныхструктурах. Стремление понять, каким образом деятельность нервной системыобеспечивает восприятие, научение, сознание и все другие проявленияповедения животных, -это, несомненно, один из самых дерзких вызовов,который был брошен Природе человеком.
Пока мы можем лишь гадать о том,удастся ли когда-либо свести сложные психические процессы к физическим ихимическим закономерностям.Несмотря на сложнейшую организацию нервной системы, многое офундаментальных механизмах ее деятельности уже известно. Работа нервнойсистемы в значительной степени зависит от электрической активностивозбудимых нервных клеток - нейронов, число которых у животных, как мы ужеотмечали, огромно. К счастью для нейробиологов, это не означает, чтосуществует столь же большое разнообразие вырабатываемых ими сигналов.Иными словами, сложность нервной системы определяется не большимразнообразием нервных сигналов, участвующих в передаче информации, аогромным количеством и сложностью взаимодействий между нейронами.
Насамом деле "палитра" нервных сигналов, которые нейроны передают друг другу,весьма небогата. Более того, в основе всех этих сигналов лежат те механизмы,которые мы уже в значительной степени рассмотрели в гл. 5. К этиммеханизмам относятся: 1) запасание электрохимической энергии в видеконцентрационных градиентов ионов по разные стороны клеточной мембраны;2) высвобождение этой энергии в виде ионных токов, протекающих черезселективные мембранные каналы со специальными воротными механизмами; 3)пассивные электрические свойства мембраны (т.е.
электрическая проводимостьи емкость).6.1. Нервные клеткиНервные клетки различаются как по форме, так и по размерам (рис. 6-1). Ихможно подразделять несколькими способами в зависимости от используемыхморфологических особенностей. Один из важных критериев для такого разделения-это наличие или отсутствие у клетки аксона (длинного нервноговолокна). Знаменитый анатом Камильо Гольджи назвал нейроны с аксонамиклетками типа I, а без аксонов - клетками типа II. Последние образуют связилишь в пределах локальных нейронных контуров с непосредственноприлегающими к ним клетками.На рис.
6-2 схематично изображен мотонейрон (двигательный нейрон)позвоночных. Тела таких нейронов лежат в спинном мозге, а отросткииннервируют волокна скелетных мышц. Это - классический нейрон типа I,специализированный для проведения возбуждения, на большие расстояния ивходящий обычно в состав контуров, объединяющих отдаленные структуры(рис.
6-3). На мембране дендритов (древовидных цитоплазматических выростовмембраны) и сомы (тела) таких нейронов оканчиваются отростки другихнервных клеток. По аксону164Рис. 6.1. Четыре морфологические разновидности нейронов. В пределах каждой разновидности в своюочередь наблюдается значительное разнообразие. Нейроны А, Б, и В относятся к нейронам типа I поГолъджи, а нейрон Г (без аксона)-к нейронам типа IL (Montagna, 1959.)потенциалы действия (ПД) проходят от зоны генерации ПД, расположеннойрядом с аксоннъш холмиком , к окончаниям, которые в нашем примереиннервируют мышечные клетки. Нейронные отростки -дендриты и аксонывырастают из сомы в процессе развития, и по ним идет медленный, нопостоянный ток белков и других веществ, образующихся в теле клетки. Будучиотделенными от тела, эти отростки постепенно перерождаются и черезнесколько дней или недель погибают.
У млекопитающих регенерация(восстановление) аксонов наблюдается только в периферических нервах; унизших же беспозвоночных регенерация и реиннервация мышц происходятдовольно легко.Функция нейрона зависит от его структуры и от свойств поверхностноймембраны. К этим свойствам в свою очередь относятся пассивныеэлектрические характеристики - емкость и сопротивление (гл. 5), а такженаличие различных ионных каналов с воротами, определяющими активноеповедение мембраны. Эти ионные каналы распределены по поверхностинейрона неравномерно; они сосредоточиваются в различных его участках,выполняющих соответственно различные специализированные функции.
Так, вмембране аксона встречаются преимущественно быстрые потенциалзависимыенатриевые каналы, отвечающие за проведение нервных импульсов вбольшинстве нейронов (в частности, в нейронах типа I). В окончаниях аксонасодержатсяпотенциалзависимыекальциевыеканалыидругиеспециализированные структуры, отвечающие за выделение медиаторов вовнеклеточную среду. Такое выделение происходит в области особых соединений- синапсов, посредством которых нейроны передают сигналы на свои клеткимишени. В мембране дендритов и сомы нервных клеток имеются каналы,активируемые теми медиаторами, которые выделяются окончаниями другихнейронов.
При активации этих каналов возникают постсинаптические токи;эти токи интегрируются (алгебраически суммируются), и в результатевозникают постсинаптические потенциалы в дендритах, теле и аксонномхолмике нейрона. Таким образом, различные отделы нейрона специализированыкак с анатомической, так и функциональной точек зрения.На долю глиальных клеток, или нейроглии, представленных различнымитипами клеток, приходится около половины общего объема нервной системы упозвоночных (у большинства беспозвоночных-меньше). Глиальные клеткизаполняют все межнейронное пространство, за исключением очень узких (~ 20нм) промежутков между этими клетками и мембранами нейронов.В глиальных клетках иногда встречаются потенциалзависимые ионныеканалы, однако обычно они не генерируют ПД. Таким образом, эти клеткиэлектрически невозбудимы, и их роль в деятельности нервной системы долгоевремя оставалась165Рис. 6.2.
Мотонейрон спинного мозга позвоночного. Указаны функции, выполняемые различными егочастями. Направление передачи сигналов изображено цветными стрелками.неясной. Мембраны глиальных клеток высокопроницаемы для К +, и граничащиедруг с другом глиальные клетки часто электрически сопряжёны, чтообеспечивает переход К + от одной клетки к другой. Благодаря такомутранспорту глиальные клетки могут снижать локально высокую концентрациюК+, которая создается в узких межклеточных промежутках, когда этот ионвыходит из нейронов при возбуждении.
В дальнейшем К+ медленноРис. 6.3. Области возникновения градуальных и импульсных электрических сигналов в нейронной цепи.Градуальные потенциалы, возникающие в чувствительных окончаниях афферентных (чувствительных,сенсорных) нервных клеток в ответ на раздражитель, приблизительно соответствуют его величине идлительности, хотя они и не бывают строго пропорциональны амплитуде раздражителя и не повторяютего конфигурацию. Эти потенциалы распространяются по телу чувствительного нейрона и вызывают вего аксоне импульсные распространяющиеся потенциалы действия. Когда потенциал действия достигаетокончания нейрона, происходит выброс медиатора, приводящий к появлению градуального потенциала вследующем нейроне.
Если в свою очередь этот потенциал достигает порогового уровня, в этомпостсинаптическом нейроне появляется потенциал действия или серия таких потенциалов. Такимобразом, в нервные цепи наблюдается чередование градуальных и импульсных потенциалов.166выделяется из глии и вновь захватывается нейронами. По-видимому, в этомзаключается одна из функций глии по обеспечению деятельности нервныхклеток. Поскольку потенциал покоя клетки частично зависит от внеклеточнойконцентрации К + (см. рис. 5-13), электрическая регистрация потенциаловглиальных клеток оказалась удобным способом, позволяющим следить заизменением внеклеточной концентрации этого иона, происходящим привозбуждении нейронов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
