Том 1 (1128365), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Отсюда Гельмгольц сделал совершенно правильный вывод, чтопроведение нервного импульса-это более сложный процесс, чем простоепродольное распространение тока в нервном волокне.Скорость распространения импульсов в различных аксонах варьирует от120 м/с (в некоторых крупных волокнах) до нескольких сантиметров в секунду(в очень тонких аксонах). Эти различия между скоростью проведения в разныхволокнах иллюстрируют табл. 6-1 и рис. 6-9.Скорость распространения импульса в значительной степени зависит оттого, как быстро участок мембраны, расположенный на определенномрасстоянии от места подачи стимула, деполяризуется местными токами допорогового уровня.
Чем выше постоянная длины волокна, тем дальше могутраспространяться эти токи, тем быстрее происходит деполяризация мембранывпереди от места возбуждения и, следовательно, тем выше скоростьраспространения импульса. Влияние постоянной длины на эту скорость можнопродемонстрировать, если поместить аксон в масло или в воздух.
При этом наповерхности аксона остается лишь тонкая пленка солевого раствора, ипостоянная длины уменьшается из-за увеличения наружного продольногосопротивления [в уравнении (6-2) -r0]. В этих условиях скорость проведениявозбуждения будет ниже, чем при погружении аксона в солевой раствор.Т а б л и ц а 6 - 1 . Классификация нервных волокон лягушки по ихдиаметру и скорости проведения возбуждения (Erlanger, Gasser, 1937)В процессе эволюции живые организмы выработали два способаувеличения постоянной длины аксона и тем самым - скорости распространенияимпульса. Один из них (типичным примером могут быть гигантские аксоныкальмаров, членистоногих, кольчатых червей, костистых рыб)-это увеличениеРис.
6.9. Скорость распространения возбуждения в различных группах волокон нерва лягушки. А.Экспериментальная установка для стимуляции пучка нервных волокон и регистрации возникающих приэтом потенциалов. Б. Составной потенциал действия, записанный с помощью внеклеточных электродов ипредставляющий собой сумму потенциалов во всех возбужденных волокнах пучка. Волокна группы аимеют наибольший диаметр и характеризуются самой высокой скоростью проведения. Напротив, уволокон группы у как диаметр, так и скорость проведения наиболее низки (см. табл. 6-1). Стимуляцияосуществлялась до момента начала регистрации.172диаметра аксона, т.
е. уменьшение внутреннего продольного сопротивления [вуравнении (6-2)-ri]. Подробнее этот вопрос рассмотрен в дополнении 6-2.Гигантские аксоны развились в процессе эволюции у некоторых видовживотных для того, чтобы обеспечивать быструю синхронную активациюдвигательных рефлексов, например движении мантии у кальмара и рефлексаотдергивания либо избегания у некоторых членистоногих (раков, тараканов) икольчатых червей (например, земляных).173171 :: 172 :: 173 :: Содержание173 :: Содержание6.3.2. Сальтаторное проведениеВторой способ увеличить скорость проведения нервных импульсов,реализовавшийся только у позвоночных животных, состоит в изоляции участковаксона с помощью миелиновой оболочки. При этом постоянная длинысоответствующих участков значительно увеличивается, и тем самымсущественно облегчается проведение тока в продольном направлении.
По мереразвития животного миелин откладывается вокруг периферических ицентральных аксонов глиальными клетками, расположенными вблизи этихаксонов. В результате вокруг волокон образуется плотная многослойнаяоболочка из клеточных мембран. К клеткам, синтезирующим миелин, относятсяшванновские клетки (в области периферических нервов) и олигодендроциты(рис. 6-10) (в ЦНС). На поперечных срезах миелиновой оболочки видныпериодически повторяющиеся промежутки в 12 нм, образующиеся в результатенаслоения мембран глиальных клеток. С образованием каждого нового слояпоперечное сопротивление оболочки увеличивается. Поскольку слоев в этойоболочке много, ее емкость гораздо ниже, чем у одиночной мембраны.Многослойная миелиновая оболочка периодически прерывается (такназываемые перехваты Ранвье), и на этих небольших участках возбудимаямембрана аксона контактирует с внеклеточной средой.
Между перехватамиРанвье миелиновая оболочка тесно прилегает к мембране аксона, практическивытесняя внеклеточную среду. Кроме того, участки мембраны аксона междуперехватами Ранвье, по-видимому, не содержат натриевых каналов.Рис. 6.10. Перехват Ранвье. Показан короткий"голый" участок аксона, расположенный между двумя миелинизированными участками. Именно этотучасток возбуждается при салътаторном проведении.
На рис. 4-12 приведена электроннаямикрофотография, на которой видна многослойная миелиновая оболочка, образуемая мембранамиглиальных клеток. (Bunge et al., 1961.)Благодаря изолирующим свойствам миелиновой оболочки постояннаядлины аксона резко возрастает: наличие этой оболочки оказывает такой жеэффект, как и увеличение rм [уравнение (6-2)]. Из-за высокого сопротивлениямиелиновой оболочки местные токи, текущие впереди от волны возбуждения,выходят из аксона почти исключительно в области перехватов Ранвье. Крометого, поскольку емкость толстой миелиновой оболочки мала, на перезарядкуэтой емкости в участках между перехватами расходуется лишь очень небольшойток.
Благодаря этим особенностям ПД, возникающий в каком-либо перехвате,электротонически деполяризует лишь мембрану, расположенную в областиследующего перехвата, и поэтому импульсы в таких аксонах нераспространяются по всей их длине, как в немиелинизированных нервныхволокнах (например, в аксоне кальмара). Они возникают лишь в небольшихучастках мембраны - перехватах Ранвье. Все это обусловливает салътаторное(скачкообразное) проведение; при котором импульсы распространяютсяпрерывисто от перехвата к перехвату (рис. 6-11). Скорость распространения ПДпри этом резко увеличивается, поскольку электротоническое проведениеместных токов между перехватами осуществляется очень быстро.
Такимобразом, у позвоночных животных Природа решила проблему быстрогораспространения нервных импульсов, не прибегая к созданию таких громоздкихструктур, как гигантские аксоны.173173 :: Содержание173 :: 174 :: Содержание6.4. Представление о синапсахВ начале нашего века великий гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль с помощьюсветовой микроскопии и метода импрегнации серебром по Гольджи показал,что нейроны прокрашиваются как отдельные клетки.
Несмотря на это,некоторые анатомы продолжали считать, что нервная система состоит не изотдельных нейронов, а представляет собой единую173Рис. 6.11.Сальтаторное проведение в миелинизированном аксоне. Приведены кривые тока,как бы "зафиксированные" в определенный момент времени. А.
ПД возникает тольков перехватах Ранвъе и перескакивает от одного перехвата к другому. Местный токраспространяется между перехватами в продольном направлении. Крупнымистрелками изображен вход Na + через активированные натриевые каналы в областиперехватов. Б. Внутриклеточный потенциал в каждом перехвате в момент времени(кружки), представленный в верхней части рисунка.сеть.
Четкие данные о дискретной организации нервной системы и наличииособых участков межнейронного взаимодействия были получены в 40-х годах сиспользованием методов электронной микроскопии.В 1897 г., т.е. задолго до выявления ультраструктурных основмежнейронных взаимодействий, Чарльз Шеррингтон, считающийся основателемсовременной нейрофизиологии, назвал связь между двумя нейронами синапсом.Он писал, что "сам нейрон от одного его конца до другого, без сомнения,непрерывен, однако в тех участках, где нейроны сообщаются друг с другом, т.е.в синапсах, эта непрерывность уже не обнаруживается. Здесь, по-видимому,осуществляется иной способ передачи" (Sherrington, 1906, р. 21).
УШеррингтона не было прямых данных о микроструктуре или микрофизиологииэтих специализированных участков взаимодействия возбудимых клеток, однакоон проявил удивительную интуицию, поставив чрезвычайно тонкиеэксперименты по изучению спинальных рефлексов у животных.
Он пришел квыводу, что одни из этих синапсов являются возбуждающими, т.е. запускаютгенерацию ПД, а другие -тормозными (препятствуют возникновению ПД).Сегодня мы знаем, что существуют две основные разновидности синапсов-химические и электрические. Сначала мы рассмотрим более простые из них электрические.174173 :: 174 :: Содержание174 :: 175 :: Содержание6.5.
Передача возбужденияв электрических синапсахВ электрических синапсах пре- и постсинаптическая мембраны тесноприлегают друг к другу (рис. 6-12, А). При этом образуется плотный контакт(разд. 4.10), через который электрический ток может прямо проходить от однойклетки к другой. Благодаря такому простому проведению тока через контактэлектрический сигнал в пресинаптической клетке вызывает сходный, нонесколько ослабленный сигнал в клетке постсинаптической. Таким образом, вэлектрическом синапсе информация передается чисто электрически без какихлибо химических медиаторов.Электрическое проведение между нейронами можно исследовать, поставивэксперимент, подобный представленному на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
