Том 1 (1128365), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Этотток Iм зависит от изменений ионной проницаемости мембраны.160с помощью усилителя-регулятора. При этом записывается тот ток, которыйподается усилителем для поддержания мембранного потенциала нанеобходимом уровне, и этот ток, разумеется, в точности равен ионному току,протекающему через мембрану.Дополнение 5-4. Вольт-амперные характеристикиЕсли построить график зависимости натриевого тока (на рис. А это INa) отнапряжения стимула, то мы получим так называемую вольт-ампернуюхарактеристику(рис. Б),типичнуюдлярегенеративныхтоковэлектровозбудимых мембран.
Чтобы построить такую характеристику, намембрану подают ступеньки напряжения, в результате чего потенциал каждыйраз скачкообразно изменяется от исходного значения ( Vп) до нового уровня (Vм).При этом измеряют амплитуду тока, возникающего при каждом таком сдвигепотенциала, а затем строят график зависимости этой амплитуды от Vм.При отрицательных сдвигах потенциала и небольших положительныхсдвигах вольт-амперная характеристика представляет собой прямую,совпадающую с осью ординат (рис. Б): при этих значениях потенциаланатриевые каналы не активируются. При более положительных значенияхпотенциала на вольт-амперной характеристике появляется нисходящая(отрицательная) ветвь; это означает, что сдвиг потенциала в положительнуюсторону приводит к увеличению входящего тока.Отрицательное колено на вольт-амперной характеристике для натриевоготока (рис.
Б) обусловлено открыванием все новых натриевых каналов приувеличении степени деполяризации. Такое поведение натриевых каналовиллюстрирует рис. В, где приведена характерная S-образная кривая зависимостинатриевой проводимости от мембранного потенциала. При таком потенциале,когда активация каналов достигает максимума, натриевый ток, входящий вклетку, также становится наибольшим (на рис. Б-точка минимума кривой). Приеще более положительных потенциалах натриевый ток начинает снижаться,поскольку при увеличении степени деполяризации линейно уменьшаетсядействующая на ионы Na + ЭДС (т.е. Vм-ENa), а новые каналы уже неоткрываются.
Когда Vм становитя равным ENa, натриевый ток прекращается, авольт-амперная характеристика пересекается с осью ординат.161158 :: 159 :: 160 :: 161 :: Содержание162 :: Содержание5.9. РезюмеЭлектрические свойства клеточных мембран тесно связаны с молекулярнойструктурой этих мембран. Липидный бислой обладает емкостными свойствами:через него не могут свободно проходить ионы, и в то же время он достаточнотонок (~ 5 нм), чтобы по разные его стороны благодаря электростатическомувзаимодействию между катионами и анионами могли накапливаться заряды.Липидный бислой пронизан каналами, образуемыми белковыми молекулами.Эти каналы ответственны за электропроводимость мембраны, поскольку по нимчерез мембрану могут проходить некоторые неорганические ионы.
Каналыобладают избирательной проницаемостью по отношению к тем или инымионам. Перемещаясь по каналам, ионы порождают электрический ток. Эти двасвойства электровозбудимых мембран-емкость и проводимость (величина,обратная сопротивлению) - определяют временные характеристики измененийнапряжения, связанных с потоком ионов через мембраны.Асимметричное распределение ионов по разные стороны мембраны можетприводить к возникновению трансмембранного электрического потенциала.Этот потенциал зависит от относительной проницаемости мембраны для ионов,присутствующих в клетке и внеклеточной среде.
Если мембрана проницаематолько для одного какого-либо иона, то по разные стороны ее возникнетразность потенциалов, пропорциональная логарифму отношения концентрацийэтого иона вне и внутри клетки. Эта разность потенциалов связана с тем, чтоионы, диффундирующие через мембрану, переносят заряд. После установлениятак называемого равновесного потенциала, зависящего от отношенияконцентраций иона по разные стороны мембраны, диффузионная иэлектростатическая силы, действующие на этот ион, будут равны и направленыпротивоположно друг другу. Если мембрана проницаема более чем для одногоиона (а именно так чаще всего и бывает в биологических системах), то вмембранный потенциал будут вносить свой вклад диффузионные потенциалывсех проникающих ионов. В покое клеточные мембраны наиболее проницаемыдля К+ и Сl-, поэтому потенциал покоя близок к равновесным потенциалам этихионов; обычно концентрационные градиенты К + и Сl- равны друг другу, нонаправлены противоположно.
Поскольку же содержание свободных ионов К +внутри клетки обычно в 10-60 раз выше, чем снаружи, потенциал покоя (т. е.внутриклеточный потенциал относительно внеклеточного) может достигать 100 мВ.Благодаря активному транспорту Na + и Са2+ содержание этих ионов вцитоплазме меньше, чем во внеклеточной среде. Из-за этого они постоянностремятся проникнуть в клетку, и их надо все время выкачивать обратно.
Впокое проницаемость мембран для этих ионов мала, но под действием тех илииных раздражителей проницаемость для одного из этих ионов можетувеличиться, и он будет входить в клетку. Это приведет к уменьшениюотрицательного потенциала внутри клетки, т. е. к ее деполяризации. Так, фазанарастания (деполяризация) потенциала действия обусловлена временнымоткрыванием натриевых каналов. Поскольку к увеличению натриевойпроницаемости приводит деполяризация мембраны, фаза нарастания нервногоимпульса носит регенеративный характер, и в конце ее (на пике потенциаладействия) мембранный потенциал на короткое время приближается кнатриевому равновесному потенциалу (50-60 мВ). Затем под действиемизменении мембранного потенциала возрастает проницаемость для калия ипроисходит инактивация натриевых каналов.
В результате этих процессовмембранный потенциал возвращается к уровню покоя, и ПД завершается.В некоторых возбудимых мембранах входящий деполяризующий токполностью или частично обусловлен срабатыванием кальциевых каналов. Внекоторых таких клетках входящие ионы Са 2+ активируют калиевые каналы, иэто ускоряет реполяриза-цию. Далее свободные ионы Са 2+ удаляются изцитоплазмы, [Са2+]i возвращается к своему исходному низкому уровню, ипроницаемость для калия становится такой же, как и в покое. Повышение [Ca 2+]iприводит также к закрыванию определенных кальциевых каналов, которыеоткрываются в ответ на деполяризацию мембраны.Спонтанные деполяризующие пейсмекерные потенциалы обусловленывзаимозависимой активацией двух или нескольких типов мембранных каналов,причем перенос ионов по каждому из этих типов каналов приводит кпротивоположным смещениям мембранного потенциала.
Проникновение Са2+ вклетку вызывает деполяризацию мембраны, но одновременно приводит кактивации калиевых каналов. Ионы К+ выходят по этим каналам из клетки, иона реполяризуется. Поскольку эти два процесса несколько разнесены повремени, мембранный потенциал в пейсмекерных клетках претерпеваетспонтанные колебания.Таким образом, электрические процессы в возбудимых мембранах зависятот пассивных свойств мембраны (емкости), концентрационных градиентовионов по разные стороны мембраны, поддерживаемых с помощью энергииметаболических процессов, и от наличия избирательно проницаемых каналов,таких, что некоторые из них активируются при деполяризации мембраны.162162 :: Содержание162 :: 163 :: Содержание5.10.
Вопросы для повторения1. Гальвани и Вольта считали друг друга неправыми в трактовке явлений"животного электричества" (т. е. электрофизиологии). Объясните, почемуна самом деле каждый из них был со своей стороны все-таки прав.1622. Клеточные мембраны разделяют электрические заряды, поэтому между ихповерхностями создается разность потенциалов. Нарушает ли это правилоэлектронейтральности? Обоснуйте ваше мнение.3. Какие структуры мембран обусловливают их емкость, а какиепроводимость?4.
Как связаны временные характеристики изменений трансмембранногопотенциала с сопротивлением и емкостью мембраны?5. Если направить входящий ток одной и той же величины в две клеткиразного размера, имеющие одинаковые мембраны, то в маленькой клеткепотенциал изменится больше, чем в большой. Почему?6. Почему та сторона мембраны, где содержание основного проникающегокатиона выше, заряжена отрицательно по отношению к другой стороне?7. Объясните, почему в искусственной системе с мембраной, абсолютнонепроницаемой для всех ионов, кроме одного, содержание этого иона поразные стороны мембраны будет всегда неодинаковым?8. Что препятствует постепенной замене К+ на другие катионы вовнутриклеточной среде живой клетки, проницаемой не только для К+, но идля других ионов?9. Рассчитайте с помощью уравнения Нернста изменение потенциала, котороепроизойдет при увеличении в два раза содержания К+ во внеклеточнойсреде, если клетка в 100 раз более проницаема для К+, чем для какого-либодругого иона.10.
Чему равны равновесные потенциалы в следующих трех случаях: а) [К+]o =3 мМ, [K+]i = 150 мМ; б) [Na+]o = 100 мМ, [Na+ ]i = 10 мМ; в) [Са2+]o = 10мМ, [Ca2+]i = - 10 мМ.11. В 1939 г. Коул и Кертис сообщили, что во время ПД проводимостьмембраны увеличивается, а емкость практически не изменяется. Объяснитеэти факты исходя из особенностей структуры мембраны и изменений этойструктуры при возбуждении.12. Приведите две основные группы фактов, свидетельствующие о том, чтовходящий ток, отвечающий за фазу нарастания потенциала действия,обусловлен ионами Na+.13. Каким образом Ходжкин и Хаксли показали, что фаза реполяризации (т.е.восстановления потенциала покоя) ПД частично обусловлена повышениемкалиевой проницаемости?14. Играет ли работа натриевого насоса непосредственную роль в15.16.17.18.19.возникновении ПД? Обоснуйте вашу точку зрения.Какова косвенная роль натриевого насоса в возникновении ПД?Объясните с позиций современной ионной гипотезы и представлений оионных каналах следующие классические факты: а) наличие пороговогопотенциала; б) наличие овершута, подчиняющегося закону "все илиничего"; в) реф-рактерность; г) аккомодацию.Рассчитайте, какое (примерно) количество ионов натрия должно пройтичерез каждый квадратный сантиметр поверхности аксона для того, чтобывозник ПД с амплитудой 100 мВ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
