Том 2 (1128362), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Примером влияния ЦНС на эндокринную систему служат циркадианные ритмы высвобождения АКТГ, регуляция выброса гормонов яичников в ходе менструального цикла (см. с. 828), юменение секреции кортизола при стрессе (см. с. 402) и увеличение скорости обменных процессов при длительных холодовых воздействиях, наступающее в результате повышенного выделения тироксина (см. с. 399). В тесном взаимодействии нервньсх эндокринных структур гипоталамуса можно убедвться на примере связи нейронов гилофизотроллой зоны.
На нейрон, секретирующий какой-либо рилизинг-гормон, могут оказывать влияние афферентные нейроны лимбической системы (миндалины и гиппокампа; см. с. 377), преоптической области и передней части гипоталамуса (рис. 16.25, верхняя часть). Двигательные отростки этого нейрона идут к самым разным отделам головного мозга (рис. 16.25, справа).
Такие нейроны обладают свойствами саморегуляции по принципу возвратного торможения (рис. 16.25, слева). Во всех двигательных отростках подобных нейронов медиатором, очевцлно, служит рилизинг-гормон. Такам образом, эти клетки гипофизотропной зоны являются, с одной стороны, ковечиымя интегрирующими нейроиамв, а с другой— эндокрилными гормон-продуцирующими клетками Щ. Гипотвлимус и сердечно-сосудистая система За механизмы регуляции гемодинамики (т.е.
артериального давления в большом кругу кровообращения, сердечного выброса и распределения крови), действующие по пршшипу простых сервосистем, отвечают нижние отделы ствола мозга (рис. 16.14; циркулягорньсй центр, см. с. 542). Этн отделы получают информацию от артериальных баро- и хеморецепторов и механорецепторов предсердий и желудочков сердца (см.
с. 533) и посылают сигналы к различным структурам сердечно-сосудистой системы по симпатическим и парасимпатическим зфферентньсьс волокнам. Такая бульбаряая регуляция гемодинамики в свою очередь управляется высшими отделами ствола мозга, и в особенности гипоталамуса. Эта регуляция осуществляется благодаря нервным свюям между гипоталамусом и циркуляторным центром продолговатого мозга, а также благодаря прямым связям между гипоталамусом и преганглионарными вегетативными нейронами.
Вмещая нервная регуляция сердечно-сосудистой системы со стороны гипоталамуса осуществляется при всех наиболее сложных вегетативных реакциях, для управления которыми простой саморегуляции недостаточно. К таким реакциям можно отнести, например, терморегуляцию, регу- ляцию приема пиши, защитное поведение, физи- ческую деятельность (см. ниже) и т.д.
Приспособительные реакция сердечно-сосудистой системы во время работы. Механизмы приспособления гемодинамикн при физической работе представласот значительный теоретический и прахтический интерес. При физической нагрузке повышается сердечный выброс (главным образом в результате увеличения частоты сокращений сердца) и одновременно возрастает кровоток в скелетных мышцах. В то же время кровоток через кожу и органы брюшной полости снижается (см. рис.
16.26). Эти приспособительные циркуляторные реакции возникают практически одновременно с началом работы. Они инициируются в центральной нервной системе- в гилотаяамусе. У собаки при электрическом раздражении латеральной области пшоталамуса на уровне мамиллярных тел возникают точно такие же вегетативные реакции, как и прн беге на тредбане. У животных в состоянии наркоза электрическое раздражение гипоталамуса может сопровождаться поко моторными актами и учащением дыхания. Путем небольших юменений положения раздражающего электрода можно добиться не зависящих друг от друга вегетативных и соматических реакций.
Все эти эффекты устраняются при двусторонних поражениях соответствующих зон; у собак при таких поражениях исчезают приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы к работе, и при беге на тредбане такие животные быстро устают. Эти данные свидетельствуют о том, что в латеральной области гипоталамуса расположены группы нейронов, отвечающие за адаптацию гемодинамики к мышечной работе. В свою очередь эти отделы гипоталамуса коятролируются корой головного мозга. Неювестно, может ли осуществляться такая Рис.
16.26. Вегетзтизиые реакции, сопровождающие пищевов и оборонительное поведение при электрическом раздражении гипоталамуса у кошки (по Еос)сося, ВцЬ1пзсе1п. Асса рпузю1. 9сапс)., 65, 292 (1966) с изменениями) Янко шпава (Библиотеке рогУОа) Ц е!еиаае<Щуепаех.пл 11 пмькнуепкол)ь.па ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 373 регуляция изолированным гипоталамусом, так как для нее необходимо, чтобы к гипоталамусу поступали особые сигналы от скелетных мышц г49). Гипоталамус и поведение Электрическое раздражение маленьких участков гипоталамуса с помощью микроэлектродов сопровождается возникновением у животных типичных поведенческих реакций. Эти реакции почти столь же разнообразны, как и естественные видоспецифические типы поведения конкретного животного.
Важнейшие нз таких реакций-зто оборонительное наведение и бегство, пищевое наведение (ногнрвбление нии)и и воды), половое поведение и терморегуляторные реакции. Все эти поведенческие комплексы обеспечивают вьпкивавие особа в вида, поэтому их можно назвать гомеостатическимн процессами в широком смысле слова. В состав каждого из этих комплексов входят соматомоторный, вегетативный и гормональный компоненты. При локальном электрическом раздражении каудального отдела гипоталамуса (рис.
16.24, область 2) у бодрствующей кошки возникает оборонительное поведение. Оно проявляется в таких типичных соматомоторных реакциях, как выгибание спины, шипение, расхождение пальцев и выпускание когтей, а также сопровождается вегетативными реакциями — учащенным дыханием, расширением зрачков и пилоэрекцией в области спины и хвоста. Артериальное давление и кровоток в скелетных мышцах при этом возрастают, а кроваток в кишечнике и интенсивность перистальтики снижаются (рис.
16.24, с»рава). Такие вегетатнвные реакции связаны главным образом с возбуждением адренергических симпатических нейронов. В защитном поведении участвуют не только саматоматорная и вегетаншвная реакции, но н гормональные факторы. Из мозгового вещества надпочечников в кровь выбрасываются иатехоламияы (см.
с. 350 и рис. 16.5). Возбуждение гипотала ма-гипофизарной системы приводит к выбросу АКТГ из аденогипофнза, в результате чего усиливается высвобождение кортвкестероидов из коры надпочечников. Аналогичные поведенческие реакции могут возникать у диэнчвгбальиых кошек с сохраненным гипоталамусом в ответ яа естественное (болевое яля яеболевое) раздражение кожи. Поскольку переднего мозга у таких животных нет, их ловедеяне ие соответствует окрузкаюшей обстановке. При разрушения каулального отдела гипоталамуса болевые раздражения вызывают лишь фрагменты оборонительного поведения. Этя данные свидетельствуют о том, что нервные механизмы оборонительного поведения расположены в задней части гипоталамуса. Пацевае поведение, также связанное со структурами гипоталамуса, по своим реакциям почти противоположно оборонительному поведению. Пи- щевое поведение возникает при местном электрическом раздражении зоны, расположенной в гипоталамусе на 2-3 мм дорсальнее зоны оборонительного поведения (рис.
16.24, область 1). В этом случае наблюдаются все реакции, характерные для животного в поисках пищи. Подойдя к миске, животное с искусственно вызванным пищевым поведением начинает есть, даже если оно не голодно, и при этом пережевывает несъедобные предметы. При исследовании вегетативных реакций можно обнаружить, что такое поведение сопровождается увеличенным слюноотделением, повышением моторики и кровоснабжения кишечника и снижением мышечного кровотока (рнс.
16.26). Все эти типичные изменения вегетативных функций при пищевом поведении служат как бы подготовительным этапом к предстоящему приему пщци. Во время пищевого поведения повышается активность парасимпатических нервов желудочно-кишечного тракта. Принципы организации гиютала муса. Данные систематических исследований гипоталамуса при помощи лоналыюго электрического раздражения свидетельствуют о том, что в этом центре существуют нервные структуры, управляющие самыми разнообразными поведенческими реакциями.
В опытах с использованием других методов, например разрушения или химического раздражения, это предположение было подтверждено и расширено. В качестве примера можно привести афапяо (отказ ат пищи), возникающую цря поражениях латервльных областей гипоталамуса, электрическое раздражение которых приводит к пищевому поведению (так называемых пящевых центров. яля центров голода; см. с. 320). Разруииние медяальяых областей гипоталамуса, раздражение которых тормозит пищевое поведение (центров насыщения), сопровождается гяперфагяей (потреблением чрезмерного количества пищи).
Для химического раздражения нейронных популяций можно использовать такие вещества, которым приписывают роль медваторов в ппюталамусе, например корэлреяалян, ацегялхолян, гляцяя, т-амияомасляяая кислота, нейропептяды..Так, микро- инъекция иорадреивляна в гипоталамус приводит к резкому возрастанию потребления пищи, а макрояаьекцяя зцетялхолияа — к увеляч'цао потребления жидкости Р7). Области гипоталамуса, раздражение которых приводит к поведенческим реакциям, существенно перекрываются. В связи с этим пока еще не удалось выделить функциональные или анатомические скопления нейронов, отвечающие за то или иное поведение. Так, ядра гипоталамуса, выявляемые при помощи нейрогистологических методов (см. рис.
16.22), лишь весьма приблизительно соответствуют (илн вовсе не соответствуют) областям, раздражение которых сопровождается поведенческими реакциями. Таким образом, нервные образования, обеспечивающие формирование целостного поведения из отдельных реакций, нв следует рассматривать как четко очерченные анатомические структуры (на что Янко с:лааа 1Библиотека рогиОа) 11 а!аиаааа1уапоехло 11 пзяр:иуапко.нь.пз ЧАСТЬ 1Ч. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 374 16.6. Лимбическая система и поведение могло бы натолкнуть существование таких терминов, как ццентр голода» и «центр насьпцеиияв). Нейронная организация гипоталамуса, благодаря которой зто небольшое образование способно управлять множеством жизненно важных поведенческих реакций и иейрогуморальных регуляторных процессов, остается загадкой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
