Том 2 (1128362), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Большая часть дофаминергических аксонов ццет вместе с отростками норадренергических нейронов в составе медиального пучка переднего мозга. Дофаминергические нейроны обнаружены также в гнпоталамусе; короткие аксоны этих нейронов направляются к срединному возвышению и, возможно, участвуют в высвобождении рилизинг-гормонов. Кроме того, дофаминергичсские нейроны располагаются в перивентрикулярных отделах продолговатого мозга, посылая отростки главным образом к образованиям ствола мозга и промежуточного мозга.
Янко С.лама !Библиотека РогЫОа) й е!амаааййуагк$ах.пз й Ьмр:пуан!то.иб.пз чАсгь |у. пРОцессы неРВнОЙ и ГумОРАлънОЙ РеГуляции 380 Нвжортвкс осонятвяьмвя кора мозолистое тело ЗУКО Озжвчок Гип вознаграждение д Мозговов самора!яр!манив Гиппоквмл Пластинка мв пучок пере МОЗГ Голубов пятно Рис. 16.30. Схема цвнтральнык моноаминергических систем (по Анде! е! а). Аста Р)тув1о1. Бсапд., 67. 313. (1966) с изменениями) Тела кератонинергичеккцт нейронов (рис. 16.30, справа) располагаются в срединных и околосрединных ядрах (ядрах срединного кива) продолговатого мозга, в мосту и нижних отделах среднего мозга.
Их отростки частично идут в составе медиального пучка переднего мозга и так же, как аксоны норадренергических нейронов. иннервируют практически все отделы промежуточного мозга и переднего мозга. Отростки некоторых серотонинергических нейронов поступают к спинному мозгу и мозжечку 15. 20, 241. Моноаманергическне системы и внутримозговое самораздражеиае. Если крысе вживить раздражающий электрод в медиальный пучок переднего мозга в области латеральных отделов гипоталамуса, поместить ее в камеру Скиннера и предоставить возможность осуществлять саморазлражение, нажимая на рычаг (см. рнс.
6.25, с. 160), то зто саморазпражение можно использовать как подкрепление прн выработке оперантных условных рефлексов. Пря этом внутримозговая стимуляция усиливает исследуемую поведенческую реакцию. Это раздражение обладает столь выраженным подкрепляющим действием, что животное обычно предпочитает его всем другим видам поощрения, включая пищу. Крысы и обезьяны с электродами в области срединного пучка переднего мозга осуществляют постоянное самораэдражение столь интенсивно, что возникает опасносгь гибели животного от истощения. Частота нажиманий на рычажок достигает 7000 в час. Подробное исследование всех структур мозга с применением метода самораздражения показало, что стимуляция практически всей лимбической системы, лобных долей, па гера льны х областей гипоталамуса и путей от среднего мозга, моста и верхних отделов продолговатого мозга оказывает подкреплятощий эффект.
Однако наиболее выражен этот эффект при раздражении медиального пучка переднего мозга, который связывает верхние отделы среднего мозга, гипоталамус и лимбическую систему (рис. 16.31, А). Существуют также области мозга, Черная Норвярвнврги. Б Оуествицив чвскив пути цвнтрвльныв квтвколвминвргичввкив системы Рис. 16.31. Сопоставление участков мозга, самораздражение которых сопровождается положительным и отрицательным подкреплением, с расположением центральных катеколаминергичвских систем. А. Области самораздражвния.
Б. Норадренергические системы (изображены красным) и дофаминергические системы (изобразкены серым) мозга крысы (по (27) с изменениями) Янко Олова рииблиотаха Рог)ГОа) Ц а)аоаааййуалбах.пю Ц Ныритуалхоз)Ь.то ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 381 раздражение которых приводит не к подкрепляющему эффекту, а к реакции избегания. Таких областей значительно меньше; они располагаются в леривентрикуяярных отделах промежуточного мозга и среднего мозга (рис. 16.31, А). Области положительного и отрицательного подкрепления частично перекрываются. Многочисленные экспериментальные данные, а также теоретические соображения позволяют предположить, что нервные структуры, раздражение которых вызывает положительньй илн отрицательный подкрепляюгций эффект, не идентичны известным образованиям, отвечаюшнм за те или иные гомеоствтические реакшги (с.
373) (12, 28]..Области, раздражение которых приводит к подкреплению или избеганию, получили название «центров» удовольствия и неудовольстлвия, приближения и избегания или вознаграждепия и наказания. Сушеспювание подобных центров свидетельствует в пользу гипотезы о том, что положительные и отрицательные змоцни возникают при возбуждении определенных структур головного мозга. Результаты, полученные в опытах с самораздражением на животных, применимы также к человеку. Когда больному во время нейро хирургической операции дают возможность раздражать собственный мозг, то при этом раздражении могут возникать приятные или неприятные ощущению. Больные описывают зги ошушения как удовлетворение, радость, покой и комфорт или, напротин, как уныние, беспокойство, тревогу или страх.
В первых же опытах, имевших целью поиск нервных образований, ответственных за положительное подкрепление, было обнаружено, что участки мозга, с которых можно получить самораздражение, почти полностью совпадают с зонами иннервации катехоламииергнчесзпвии нейронами (рис. 16.31). Выраженность подкрепляющего эффекта приблизительно соответствует плотности этой иннервации.
Совпадение областей «вознаграждения» и расположения моноаминергических нейронов свидетельствует о том, что катехоламинергические системы либо сами по себе являются зовами, отвечающими за положительное подкрепление, либо сннаптически связаны с этими зонами. В пользу подобной гипотезы свидетельствуют следующие данные. 1. После леререзкп медиального пучка переднего мозга эффект самораздраження через электроды, вживленные краниальнее области пере- резки, либо исчезает, либо ослабевает. 2.
Если в желудочки мозга или непосредственно в центральные катехоламинергические образования ввести 6-гидроксндофамин — вещество, избирательно разрушающее катехоламинергические нейроны,-самораздражение исчезает. 3. На эффект самораздражения влияют вещества, действующие на метаболизм, депонирование, выброс или поглощение катехоламинов либо на постсинаптические катехоламинергические рецепторы (рнс. 16.32) 112, 27]. Неизвестно, какая из двух систем-дофаминергическая или норадренергическая — в большей степени отвечает за самораздражение и положительное подкрепление. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что возбуждаются обе эти системы.
Нервные механизмы, опосредуюшие изменении поведения при активности катехо лам инергнческ их систем, изучены плохо. Не исключено, что во многих областях головного мозга катехоламиньз играют роль не медиаторов, а нейромодуляторов (см. с. 54) (20]. В электрофюнологпческях экспериментах было показано, что норадренергические нейроны геяуйеге пятна (рис. 16.30 и 16.31, Ь) оказывают иагябирующее действие почти на все пннервируемые имя образования ЦНС. Поскольку этн нейроны»озбуждаются ео время различпых стрессовых воздействий, считают, что их иигябир)чощий эффект играет дзюякую роль: 1) степень возбуждения ЦНС при стрессе уменьшается и тем самым нервная система цредохраияется от перееозбужлеияя; 2) возбудимость клеток нервной системы полхержиеается на постоянном уровне с целью оптимальной передачи сигиаяо».
В с»язи с этим представляет интерес тот факт, что афферептные волоки« цоступвют к голубому пятну от тех отделов головного мозга, которые отвечают за аффективное поведение, в частяости от структур лимбической системы, гипоталамуса и среднего мозга. Норадреиергические нейроны голубого цвтяа по своим морфологвческим, биохимическим и электрофизиологическим свойствам весьма сходны с периферическямя норадренергяческими нервными клетками. Есть данные о том, что многие порадренергическне волокна, всходящие от нижних частей ствола мозга, иинераируют артериолы и капилляры коры больших полушарий. Подобные нейроны могут участвовать в регуляцяи кровотока через кору, и нх можно рассматривать как центральный отдел симпатической нервной системы 124, 25, 34]. Моноамяиергнчесине системы и психотропные препараты.
У людей довольно часто встречаются различные психические расстройства. Примерно 18ф всего населения земного шара страдает шизофренией, а у 15-30'А в тот нли иной период жизни наблюдаются различные формы депрессии [23]. О механизмах развития этих, а также многих других психических заболеваний н о лежаших в их основе нарушениях функций ЦНС известно очень мало. Возможно, все эти патологические состояния связаны с нарушениями деятельности высших нервных центров и главным образом л имбп «вской системы. В последние три десятилетия для лечения таких заболеваний было разработано множество лекарстненных препаратов. Изучение влияния этих психотропных препаратов на поведение человека Янко Слава 1Бибпиотака ГогЗГОа) Ц а!амааазя1уапбан.гы Ц ПЗЗрзюгуапио.нв.пю ЧАСТЫУ.
ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 382 Истощен соз кате АмФеюаммн:~' зыззобо (м "-"*м - --"= Ф.-"" 4 дп „п„,1, „, г- 'Возбгжд фзмннорз ~З Гзкспзрмдск Блокада $ норзцзп 1ззвавка414~ Рис. 16.32. Влиннне различных препаратов на процессы и центральном лофамннергнческом синвпсе н нз аффекты самораздражения (см. также рис. 1В.В!) 16.7.
Литература Учебники в руководства 1. Вййкгпд Е, Вгюк(ид А. Е. ю'оввз А. Ц.', Тотйв Т 8гпоой1 пшзс1е: зп азиззгпеп1 о( смггепз кпоюз1едке. Еопдоп Едззагд Агпо)д, 1981. 2. Вигпюгвс)з С., Союза М. Адгепегк)с )Чепгопя. Еопдоп. и животных (психофармаколпгия) и на различные нервные центры (нейрофармаколоз на) показало, что большинство таких веществ прямо или косвенно влияет на функцию центральных моноаминергических систем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
