Том 2 (1128362), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Поскольку неизвестны какие-либо патологические проявления, связанные с промежуточной долей гипофиза, секретируемые ею гормоны не будут рассматриваться в настоящем разделе (см., однако, с. 401). Гормоны задней доли гипофиза. В гнпоталамусе имеются две группы очень крупных клеток, образующих сулраоптическое и ллравеятрикулярное ядра. Аксоны образукяцих эти ядра нейронов проходят по ножке гилойуиэа в турецкое седло и образуют здесь заднюю долю гипофиза (рис.
17.7). В расширенных термнналях этих аксонов хранятся 390 Янко Олааа (Библиотека ГогхсОа) Ц а)ачааас)йуапбех.гм Ц $$мр$иуап)соя)Ь.пх ЧАСТЬ 1У. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Антидиурвтичвский гормон Сха-т)к-Р$ы-а -ю -Су*-Рсв-А(в-О)х-ннх Окситоцпн Г ' 1 Сха - туг — Ие — оа — Квп — Сгв — иге — Ь⫠— Е$$ — Ниг Рис. 17.8. Аминокиспотные последовательности антидиурегического гормона (АДГ), называемого также еазопрессином, и окситоцнна два гормона — акситоцин и антидиуреп$ически$$ гормон (АДГ), или вазопрессин. Название «антидиуретический гормон» предпочтительнее: оно лучше отражает функцию гормона„поскольку у человека он обладает вазопрессорной активностью при очень высоких концентрациях, которые обнаруживаются только в патологических условиях (с.
540). Из задней доли гипофиза АДГ и окситоцин высвобождаются в общую систему кровообращения. Молекулы обоих гормонов состоят из 9 аминакислатных остатков, два из которых — остатки цистеина. Последние связаны между собой дисульфидным мостиком, в результате чего образуется кольцо из пяти аминокислотных остатков (рис. 17.8). Только при наличии такого кольца гормоны обладают биологической активностью. Поскольку две молекулы цистеина, соединенные дисульфидной связью, образуют одну молекулу цистина, окситоцин и АДГ обычно называют октапептидами. Установлено, что оба пептида синтезируются не в виде октапептидов, а в виде значительно более крупных молекул-предшественников.
С помощью современных методов генной инженерии удалось определить аминокислотную последовательность этих предшественников г4, 14]. Высокомолекулярные предхиественники окситоцина и АДГ синтезируются в аппарате Гольджи нейронов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Раньше считали, что окситоцин синтезируется только в паравентрикулярном ядре, а АДГ-в супраоптическом, но теперь установлено, что и в том, и в другом ядрах синтезируются оба гормона. Однако в каждой клетке может вырабатываться только один из этих гормонов. Аксоииый транспорт и секреция гормонов.
Молекулы предшественников путем аксонного транспорта поступают в заднюю долю гипофиза. В теле нейрона, аксоне и его терминалях АДГ и окситоцин, находящиеся в транспортных гранулах, выщепляются из молекулы-предшественника. Недавно из гранул были выделены крупные пептиды, названные нейрофиэинами, и определен их состав. Вначале думали, что нейрофизины синтезируются отдельно от окситоцина и АДГ и служат белками — перенос- чиками этих гормонов. Однако теперь установлена, что нейрофизины являются составной частью больших молекул-предшественников, от которых отщепляются окситоцин и АДГ. Помимо двух нейрофизвнов (один образуется из предшественника окситоцина, а другой — из предшественника АДГ) гранулы содержат другие пептидные фрагменты, роль которых неизвестна. Окситоцин и АДГ хранятся в гранулах термя.
нальных структур аксонов нейрогипофиза. Потенциал действия, возникающий в клетках супраоптвческого ядра или паравентрикулярного ядра, пе. редается по аксону в концевую структуру. Деполяризации терминали через механизм сапряэкеьцх электрического потенциала с секрецией приводи»$ к высвобождению гормона путем экэацитаза иэ нейросекреторных гранул в кровеносную систему.
Антидиуретический гормон Девствие АДГ. В физиологических условиях органом-мишенью АДГ служат почки. Действие этого гормона на аслсарегуляцию впервые было обнаружено в пионерских опытах Вернея (42], который вводил в сонную артерию кошек гиперили гипотонический раствор 14аС1 и записывал потенциалы действия супраоптического ядра. Гипертонический раствор повышал активность нейронов супраоптического ядра, а гипотонический вызывал ее отчетливое снюкение. Иными словами, гиперосмотический спхмул вызывал повышениг электрической активности нейронов, секретирующих АДГ, в результате чего больше АДГ выделялось в кровь и доставлялось к органу-мишени — собирательным трубочкам и выводным пратпкам почек.
В отсутствие АДГ зпителий собирательных трубочек почек непроницаем для воды, а под действием АДГ становится проницаемым, что обеспечивает пассивную реабсорбцию воды (с. 807). Таким образом, в условиях гиперагмолярнасти АДГ обеспечивает образование гиперосмолярной мочи и минимальную, по возможности, потерю воды. В итоге осмотическая нагрузка на организм уменьшается. Соответственно в гипоасмолярных условиях секреция АДГ уменьшается.
Употребление алкоголя еще сильнее снижает секрецию АДГ, чем объясняется значительный диурез после приема гипотонической жидкости вместе с алкоголем. Когда секреция АДГ уменьшается или прекращается, эпителий собирательных трубочек становится непроницаемым для воды, а моча в трубочках †умерен концентрированной. Введение в этих условиях АДГ вызывает повышение проницаемости собирательных трубочек для воды и концентрирование мочи.
При введении больших количеств АДГ происходит выраженное сужение артерий и в результате повышение кровяного давления (вазопресс ори ос Янке Слава (Бибпиотака РоеЗГОа) !! асамаааяцуапбак.гьь !! Пеерьггуапио.неь.па ГЛАВА 17. ЭНДОКРИНОЛОГИЯ 391 Стимуляция шейк«мат«я Сосатеоьямй стямуя Несяеццфцчес« сенсорный счя Ыц«роаяексрой Нейрон, секес юоый о«сато«я !6 —— ность нейрона ие а молочной жеяеае яя матки действие гормона), из-за чего в англо-американской литературе обычно используют название «вазопрессин» (АКР = аргинин-вазопрессин). Резкое яадеяиг кровяного дивлеяия при кровопотере нли шоке вызывает увеличение секреции АДГ н вследствие этого повышение кровяного давления.
Вместе с тем в воротной системе печени АДГ вызывает снижение кровяного давления. Осморецепторы в регулзщня объема жидкости. Из сказанного следует, что в организме должны сущесгвовать осморес)еяторы, способные определять существующее в данный момент осмотическое давление, а также барорецепторы, контролирующие степень наполненности кровеносных сосудов (н, следовательно, кровяное давление в системах с высоким и низким давлением), чтобы информация обоих видов поступала в клетки гипоталамуса, еекресирующие АДГ. Осмотическое давление крови в основном, вероятно, регистрируется гипопгаламусолс. Возможно, осморецептивностью обладают сами клетки, секретирующие АДГ.
Имеются указания на то, что осморецепторы присутствуют также в воротных сосудах между желудочно-кишечным трактом и печенью и сигнализируют в гипоталамус о местном осмотическом давлении. Барореиепторы. посылающие сигналы в нейроны. еекретирующие АДГ, локализованы в каропщном и аортальном синусах, т.е. в участках с высоким артериальным давлением (с. 533).
Аналогичные барорецепторы, выполняющие ту же функцию, находятся в грудном отделе, где давление крови низкое, и в предсердии (с. 535). Благодаря этим барорецепторам осуществляется тонкая регуляция секреции АДГ, обеспечивающая повышение его концентрации в крови при вертикальном и снижение при горизонтальном положении тела (рефлекс Гауэра — Генри; с. 540). Пйтофизвологвчеекяе аспекты. При нарушении секреции АДГ развивается заболевамие, называемое яесахаряым диаоетом (с!!аЬесез !пз!р(диз) (е.
79о). Как следует цз названия, при этом заболевании образуется большое количество мочи, не имеющей сладкого вкуса. Когда-то врачи, чтобы посз звить диагноз, действительно пробовюси мочу больного на вкус, и если оие оказывалась свалкой, диагностировали сахарный диабет (сйзбесез спе1!Воя ласинекое ше! означает сладость). Если же моча была очень разбавленной, онз не имела сладкого вкуса; оз сюда ц возникло название заболевания. В те времена еше не было известно, что причиной заболевания являетея дефицит АДГ.
В настоящее время АДГ получают синтетическим путем, поэтому лечение редко встречающегося несазарносо диабета не представляет серьезной проблемы. Окситоцнв Ояситос)ия, подобно АДГ, образуется в крупных клетках супраоптического и паравентрикулярно1 о ядер гипоталамуса, транспортируется по их аксонам в заднюю долю гипофиза и здесь хранится. Органом-мишенью окситоцина служат лшвметрий (мышечной слой матки) и миозяителий молочной железы. «Рефлекс выделения молоказ. В физиологических условиях молочные железы начинают выделять молоко в течение 24 ч после родов, и в зто время младенец уже может сосать. Акт сосания служит сильным раздражителем для сосков, имеющих обильную иннервацию.
По нервным путям стимул передается в гипоталамические нейроны, вырабатывающие окситоцин. Окситоцин вызывает сокращения лсиоэяителиольных клеток, выстилающих железу; эти сократительные структуры в отличие от других сократительных структур организма — мышц имеют эпителиальное происхождение. Миоэпителиальные клетки располагаются вокруг альвеол железы, и при их сокращении молоко выдавливается. Таким образом, от младенца для извлечения содержимого железы не требуется як~нано~о сосания, поскольку ему помогает «рефлекс выделения молока». В опытах на животных показано, что сосательный стимул активирует одновременно все нейроны, вырабаз ыеаюшие окситоцив, который вылеляетея поз юму сразу в большом количестве (рис. 17.9).
Это приводит к одновременному сокрапсению всех миозпителиальных клеток и прогрессирующему повышению давления в молочной Рис. 77.9. Схема рефлекса молокоотделения. Нейроны супрвоптмцеского и перавентрикупярного ядер, секретирующие окситоцин, периодически и синхронно активируются в результате механического раздражения шейки матки или сосков. Вследствие этого в кровь выбрасывеетсй окситоцин, который, достигнув молочных желез, повышает в них давление молока.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
