Том 2 (1128362), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Гипоталамус управляет всеми основными гомеосгатическимн процессами. В то время как децеребрированному животному можно достаточно легко сохранить жизнь, для поддержания жизнедеятельности животного с удаленным гипоталамусом требуются особые интенсивные меры, так как у такого животного уничтожены основные гомеостатические механизмы. Интегративные функции гипоталамуса обеспечиваются вегетативными, соматическими и гормональными механизмами. Подробно все эти механизмы рассматриваются в главах, посвященных конкретньгм функциям — терморегуляции (см. с. 676), поддержанию водно-солевого равновесия (см.
с. 813), регуляции полового созревания (см. с. 831) и регуляции цикла сон— бодрствование (см. с. 149). Фуикциональнаи анатомии гипоталамуса Располшкение и строение гипоталамуса Гипоталамус представляет собой небольшой отдел головного мозга, массой около 5 г. Он не имеет четких границ, поэтому его стоит рассматривать как часть сети нейронов, протагивающейся от среднего мозга через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга, тесно связанным с филогенетически древней обонятельной системой. Гипоталамус является центральным отделом лромегкуточкога мозга: он лежит ниже (вентральнее) таламуса, образуя нижнюю половину стенки третьего желудочка.
Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, а верхней-конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест (рис. 16.22). Латеральнее гипоталамуса расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамнческие структуры. В поперечном направлении гипоталамус можно разделить нз три зоны — перизентрикулярную, медяальиую и латерхпьную (25). Перквентрнкулярная зона претктазляет собой тонкую полоску, прилежащую к третьему желудочку.
В иедязлыюй ззке различают несколько ядерных областей, расположенных э переднезалнем направленая (нз рнс. 16.22 закрашены красным). Препптическая область филогеяетическн относятся к переднему мозгу. однако ее обычно относят к гнпоталамусу. От вентромеднзльнпй области гипоталамуса начинается ножка пшпфиза, соединяющаяся с алеко- а нейрогнпофизом Передняя часть этой ножки носит название ереааююгз зпзвышеаяя. В срелинном возвышении оканчиваются отростки многих нейронов преоптической и передней областей гипоталамуса, з также вентромедиальиого я ннфунлибулярного хаер (рнс. 16.22, ядра 1, 4, 5 и 6); здесь нз этих отростков высвобождаются гормоны, поступающие через систему портальных сосудов х передней доле гнппфиза (аденогнппфнзу).
Совокупность тщерных зон, з которых содержатся подобные гормон-пролупирующие нейроны, нпстп название гипвфизотропной области (рнс. Рас. 16.22. Ядерные эоны гипоталамуса на схеме сзгнттзпьного разреза через третий желудочек. 1 — прзоптнческое ядро (преоптнческая область); 2 — пзразентрнкулярное ядро; 3 — супраоптнчвсхоз ядро; 4-переднее ядро (передняя область); б — ннфунднбулярноз ядро; 6 — зентромзднапьное ядро; 7-дорсомеднзльноз ядро;  — заднее ядро (задняя область (по Ввпп!паЬо()-Воен!ег. ЬзЬтЬосЬ т)ш Апа1оптю дез Мзпзснеп, Уо1.
01, (!тЬзп зпт! ЗсйтизтгзпЬзтй, 1877) Янко Спава ВБибпиотека РотЫОа) В в1акаав1шуапоех.гы 11 'отер:Пувпко.по.гы ЧАСТЬ 1У. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 370 Гнпоталамо-гипофизнрнаи система 16.22, участок, обозначенный прерывистой линией). Отростки нейронов суцраоптического и паравентрикулярного ядер (ряс. 16.22, ядра 2 и 3) идут к задней доле гнцофиза (зти нейроны регулируют образование н высвобождение окситоцнна н АДГ, нля вазопрессина; см. с.
390). Связать конкретные функции гипоталамуса с его отдельными ядрами, зз исключением сулраоптического н царавентрнкулярного ядер (сы. с. 390),невозможно. В латералыюм паюталаиуее (рис. 16.22) не существует отдельных ядерных областей. Нейроны этой зоны располагаются диффузно вокруг медиального лучка ллреднялл млз а, цкушего в рострзльно-каудальном направлении от латеральных образований основания лнмбнческой сястеыы х передним центрам промежуточного мозга. Этат пучок состоит ю длинных и коротких восхоляллгх н нисходящих волокон (см.
Рис, 16.29, Б). Афферевтные и зфферентные связи гипоталамуса (251. Организация афферентных и эфферентных связей гипоталамуса свидетельствует о том, что он служит важным интегративным центром для соматических, вегетативных и эндокринных функций (рис. 16.23). Латеральный гипоталамус образует двусторонние связи с верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга (лимбической областью среднего мозга; см.
(24, 253) и с лимбической системой. Чувствительные сигналы от поверхности тела и внутренних органов поступают в гипоталамус по восходящим спинобульборетикулярным путям. Эти пути идут в гипоталамус либо через таламус, либо через лимбнческую область среднего мозга. Остальные афферентные сигналы поступают в гипоталамус по полисинаптнческнм путям, которые пока еще не все идентифицированы. Эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами спюла мозга н спинного мозга образованы полисинаптнческими путями„ццущими в составе регикулярной формации. Медиальиый гипоталамус обладает двусторонними связями с латеральным и„кроме того, непосредственно получает ряд сигналов из остальных отделов головного мозга.
В мелиальной области гипоталамуса существуют особые нейроны, воспринимающие важные параметры крови и спинномозговой жидкости (рис. 16.23, красные стрелки); иными словами, эти нейроны следят за состоянием внутренней среды организма. Они могут воспринимать, например, температуру крови («тепловые» нейроны; см. с. 676), солевой состав плазмы (осморецепторы; см. с. 313) или содержание гормонов в крови. Посредством нервных механизмов медиальная область гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а посредством гормональных-аденогнпофнза. Таким образом, эта область служит промежуточным звеном между нервной Ч Гтиоральные влияния я Нервные влияния Рис.
16.23. Афферентные и зфферентные связи гипоталамуса (упрощенная схема) и эндокринной системами, представляя собой «нейроэндокрннный интерфейс». Функция большинства желез внутренней секреции регулируется гормонами передней доли гипофиза (аденогипофиза). На высвобождение этих гормонов в свою очередь влияют гормоны, продуцируемые нейронами гнпофизотропной зоны медиальной зоны гипоталамуса (рис. 16.22). Последние оказывают либо стимулирующее, либо ингибирующее действие на гипофиз, в соответствии с чем их называют рилнзинг-гормонами (РГ, или лнберины) или ингибирующими гормонами (ИГ, или статины) (рис. 16.24; см.
с. 393). Рилизинг-гормоны высвобождаются из нервных отростков в области срединного возвышения и через гипоталамо-гипофизарную портальную систему с кровью поступают к аденогипофизу. Секреция гормонов нейронами гипофизотропной зоны гипоталамуса в портальную систему регулируется содержанием в плазме крови ~ормонов периферических эндокринных желез (рис.
16.24, длинные красные стрелки). Так, при повышении уровня кортизола в плазме в срединном возвышении высвобожцается меньше АКТГ-РГ (рилизинг-гормон адренокортикотропного гормона) и в результате снижается секреция АКТГ аденогнпофизом (см. рис. 17.10, с. 393). Общий принцип Янко Опвва ржибпиотака рогтпэа) Ц в!ачааа1Щуапбах.гы Ц зтыр:иуапноя!Ь.гы ГЛАВА 1б. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 371 Нсраяые лляялнл Медиал гнлотал Средин аазаыи Рялязял и аллу П Рсолтнчсская область Передняя область гипчпаламуса Мнн амл Гормон аде ноги РГ-выделяю нейрон Гормон серифер эндолрянкоя железы Возвратное торможение пина ти ческая лесть ияя область аламуса нтрикулярное Капилляры портальной системы Срединное возвышение .а л о о Ф о с з Ф л з я с о о и эффектооным органам Рис.
18.24. Связь мвкду нервными и зндокринными механизмами в гипотвлвмо-гипофизврной системе такой регуляции заключается в том, что при повышении содержания в 'плазме гормонов периферических эндокринных желез уменьшается выброс соответствующего рилизинг-гормона в кровеносные сосуды медиальной области гипоталамуса. Обратная связь в этой системе регуляции может быть опосредована также самими гормонами гипоталамуса и аденогипофиза (рис. 16.24, штриховые красные стрелки). Регуляция по принципу отрицагпеяьной обратной связи (рис. 16.24), в которой участвуют медиальный гипоталамус, гипофиз и эндокринные железы, действует даже в отсутствие влияний со стороны ЦНС.
Так, эта регуляция сохраняется после полного отделения медиальной области гипоталамуса от остальных отделов ЦНС. Роль ЦНС заключается в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма. Так, при чрезвычай- ных требованиях к организму во время стресса (см. с. 402) секреция кортизола корой надпочечников возрастает в результате того, что активносп нейронов медиальной области гипоталамуса, секретируюших АКТГ-РГ, увеличивается, что ведет к усиленному выделению этого рилизинг-гормона в срединном возвышении.
Центральная регуляция типоталамогипофизарной эндокринной системы осуществляется преимущественно центрами преоптической области, лимбической системы (например, гиппокампом и миндалиной) и среднего мозга. Влияние этих центров„как правило, переключается. через латеральную область ипоталамуса. Возможно, к этим центрам поступает также по принципу обратной связи информация о содержании эндокринных гормонов в плазме крови (рис.
16.24). Нейроны, входяпше в состав этих эндокринных систем, способны специфически реагировать на Рис. 18.25. Нейрон гипофиэотролной эоны гипотала- муса. образующий рилизинг-гормон (РГ). Такие нейро- ны служат главным элементом нвйроэндокринного со- пряжения в гипотвлвмусв. Аà — вденогилофнз (281 Янко Слава [Библиотека ЕотСГОа) и есачааацйуапоек.то 11 'птгекиуапко.иы.пл ЧАСТЫУ. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОИ РЕГУЛЯЦИИ гормоны эидокринных желез и накапливать их.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
