Том 2 (1128362), страница 13
Текст из файла (страница 13)
16.15). Стрееяпе н иннервация мочевого пузыря (рнс. 16.16). Мочевой пузырь представляет собой полый орган, образованный мышечными слоями," эти слои в совокупности называются изгоняющей мышцей (детруэо)юм). Стенки пузыря состоят из сети длинных глалкомышечяых велокои. В области основания пузыря находится треугольный участок, образованный тонкими гладкомышечными волокнами (пузырный треугольник). В углах основания этого треугольника расположены устья мочеточников. Мочеточники открываются в пузырь в косом направлении, поэтому при повышении внутрипузырного давления обратного заброса мочи в них не происходит.
В области вершины треугольника отходит мочеиспускательный канал. Благодаря особому расположению мышц здесь образуется как бы функциональный сфинктер (енутреняиа сФинктер мочевого пузыря). Прн акте мочеиспускання внутренний сфинктер может расслабиться только в результате сокращения детрузора; аследспзие сокрэщениа этой мышцы мочеиспускательный канал под действием вплетающихся в него радиальных волокон укорачивается„что автоматически приводит к пассивному раскрытию внутреннего сфинктера. Мочеиспускатеяьньзй канал замыкается, кроме того, наружным сфинктером, образованным поперечнополосатой мускулатурой промежности; у женщин этот сфинктер выражен слабо. Иннервация мочевого пузыря и сфинктеров схематически представлена на рис. 16.16. Параснмиатическпе волокне тазовых нервов, отходящие от второго н четвертого крестцовых сегментов, возбухспают мускулатуру пузыря.
Влияние этих нервов необходимо для нормальной регуляции акта мочеиспускания. Под действием симпатических нервов, отходящих от верхних поясничных сегментов, мышца, изгоняющая мочу, расслабляется, а мышцы пузырного треугольника сокращаются. Возможно, эти симпатические влияния способствуют удержанию мочи. Соматическая иннервация наружного сязинктеда осуществляется двигательными волокнами срамного нерва, тела нейронов которых лежат в средних крестцовых сегментах.
Информация о степени наполнения мочевого пузыря воспринимается рецепторами растяжения, расположеннымн в его стенке, и передается в центральную нервную систему по чувствительным волокнам тазовых нервов. Возможно, болевые и неболевые раздражения, возникающие при различных процессах в мочевом пузыре и моченспускательном канале, передаются в вице импульсов как в крестцовых. так и в поясничных внсцеральных афферентах.
Янко эпова (Бибпиотека ГогЮОа) Ц а1амааайцуапбех.гм Ц Пмрэттуапио.нв.гм ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 363 Крестцовын отдел спинного мозга нейрон Рос. 16.17. Дуга рефлекса мочеиспусканий у кошки с ннтактным головным мозгом (рефлекторнай дуга 1) и у хронической спннальной кошки (рефлекторная дуга 2). У ннтактных животных рефлекторнай дуга 2 не действует. Вставочные нейроны спинного мозга н ствола мозга не изображены (38) Рефлекторный акт мочеиспускаиия. Из почечных лоханок моча поступает в мочевой пузырь благодаря перисгальтическим сокращениям мочеточников.
Чем более растянута стенка мочевого пузыря, тем сильнее возбуждаются расположенные в ней рецепторы растяжения. Возбуждение этих рецепторов приводит к активации парасимпатических нейронов, иннервирунлцих детрузор (рис. 16.17, рефлекторная дуга 1). В результате мочевой пузырь опорожняется. Как указано на рис. 16.17, дуга этого рефлекса замыкается на уровне передней области моста. Электрическое раздражение этой области приводит к опорожнению мочевого пузыря.
С началом опорожнения пузыря процесс ускоряется лавинообразно до полного изгнания мочи. Этот протекающий по принципу лоложмглельнок обратной связи (т.е. усиливающий сам себя) процесс, возможно, обусловлен следующими основными рефлексами: 1) сокращение мышцы, изгоняющей мочу, усиливает возбуждение афферентных волокон от рецепторов пузыря; 2) под влиянием струи мочи возбуждаются чувствительные волокна от рецепторов мочеиспускательного канала, что приводит к рефлекторной активации парасимпатических нервов мочевого пузыря; 3) происходит рефлекторное угнетение тормозных процессов в спинном мозге и вышележащих отделах.
Все это сопровождается также рефлекторным расслаблением наружного сфянктера в результате торможения мотонейронов крестцовых сегментов. Как у животных, так и у людей перерыв спинного мозга выше кресгцовых сегментов вначале приводит к полному подавлению рефлекторного опорожнения мочевого пузыря. Лишь по достижении хронической стадии заболевания (1 — 5 недель после травмы) вновь начинает действовать рефлекс опорожнения (автоматическое опорожнение).
В этом случае рефлекторная дуга замыкается только в пределах спинного мозга (рис. 16.17, рефлекторная дуга 2). Вполне вероятно, что зта же дуга регулирует мочеиспускание у грудных детей; с возрастом же, по-видимому, этот рефлекс подавляется в результате тормозных влияний как от афферентных пузырных волокон, замыкающихся на уровне спинного мозга, так и от супраспннальных отделов. В течение первых дней илн недель после возннкновеняя параплегяя нло тетраплегвн наблюдается вялость н алюличносла мочевого пузыря. Если благодаря правильному уходу эа больным не добавится инфекция мочевых путей, то начинается постепенный переход к автоматическому опорожненню моченого пузыря.
В этот пернол незначительное наполнение пузыря прнаолнт к рефлекторному сокращению детруэора; мочеяспусканне пря этом учашено. В результате соответствующей тренировки такие больные могут управлять опорожненнем пузыря. Онн обучаются вызывать рефлекторные сокращения мьплцы, изгоняющей мочу; для этого больной в определенное время, приуроченное к автоматическому ритму мочевспусклння, постукивает по нюкнему отделу живота н надавливает на брюшную стенку„способствуя тем самым опорожнению пузыря (сегментарный рефлекс; см. с. 357). Регуляция фуякции мочевого пузыря со стороны отделов, лежащих выше моста. Ре~уляция мочеиспускания и удержания мочи представляет собой в значительной степени автоматический рефлекторный процесс, однако на него оказывают влияние центры высших отделов ствола мозга, гилолкэяамус и большие полушария.
Все эти влияния преимущественно ингибиторные, хотя некоторые из них могут быть и возбуждающими. О восходящих и нисходящих спннальных путях, соединяющих мочевой пузырь и мочеиспускательный канал с высшими отделами ЦНС, а также о расположении соответствующих нейронов в стволе мозга, гипоталамусе и коре больших полушарий известно мало. Деятельность высших отделов заключается, во-первых, в удержании мочи даже при сильном наполнении мочевого пузыря (это необходимо для того, чтобы мочеиспускание происходило только в надлежащих условиях) и, во-вторых, в произвольном мочеиспускании при наличии соответствующих позывов и условий 17, 11, 383. Нарушения моченсцускания весьма разнообразны н широко распространены, Непроизвольная задержка мочи может наступать прн параличе ялн повреждении летруэора (например, прн воспалительных заболеваниях илн травматических повреждениях нервов), смещении моченспускательного канала (например, иэ-эа опухоли предстательной Янко Слава (Библиотека НогиОа) || а)аыаааайуапбек.ш || Пырснуапноя|Ь.ем ЧАСТЬ |У.
ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Ннсжнащие Е - Пересннпепкескне нснрсны железы) нлн прн спазмах сфннхтероз. Неспособность удержнзйть мочу называется недержанием. Онз особенно часто встречается у рожавших женщин (например, з результате опущения матки аз-за слабости мышц лнз таза), а также прн органических поражениях мозга (например, црк рассеянном склерозе нли атеросклерозе сосудов мозга у пожилых людей).
Встречается также психогенное недержание мочи (163. Нервная регуляции опоромаиеиия кишечника Опорожнение кишечника (дефекация) и удержание каловых масс представляют собой важнейшие функции прямой кишки н ануса. Эти функции регулируются знтеральной нервной системой, парасимпатнческими нервами нз крестцовых сегментов н соматомоторными нервными влияниями. Внутренний аналъный сфинктер имеет плотную симпатическую иннервацию, однако о роли симпатических нервов в функции низших отделов кишечника известно мало. Удержание кила. В области дистального конца прямой кишки имеются два сфинктера. Внутренний аиальиый сфинктер, образованный гладкими мышцами, управляется непроизвольно. Наружный авальиый сфинктер состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, нннервируемых мотонейронами крестцового отдела (В;Бе)„отростки которых идут в составе тазовых нервов.
В покое оба этих сфинктера замкнуты. Таничвскае сокращение наружного сфинктера поддерживается в результате спинальных рефлексов, афферентное звено которых включает импульсы от мышечных волокон сфинктера и окружающих тканей, и особенно кожи области анального отверстия.
Когда в результате перистальтических сокращений нисходящей толстой кишки каловые массы поступают в прямую кишку, сгенки ее растягиваются, что приводит к расслаблению внутреннего анального сфинктера и усилению сокращения наружного с фин к гера. Расслабление внутреннего сфинктера связано главным образом с рефлексом. замыкающимся в пределах эитвральиой нервной системы. Сокращение наружного сфинктера также возникает рефлекторно под влиянием сигналов, поступающих в крестцовые отделы спинного мозга по афферентным волокнам тазовых нервов (рис. 16.18). Эти процессы сопровождаются появлением позывов к дефекацни — осознанных ощущений, связанных с возбуждением рецепторов стенок толстой н прямой кишок.
Через несколько десятков секунд внутренний сфинктер вновь постепенно сокращается и наступает адаптация стенок прямой кишки к ее увеличенному объему. Эта адаптация обусловлена пластичностью ректальной мускулатуры. Напряжение в стенке прямой кишки снижается, и позыв к дефекацни стихает. Благодаря всем этим процессам, находящимся под Орпыеп Наружный енепьный с4ынктер кишке Рве. 1б.18. Афферентные и зфферентные пути спынзльного рефлекса дефекации.
Вствзочные спинномозговые нейроны между афферентными и зфферентными волокнами не показаны контролем нервных влияний, здоровый человек может сдерживать позывы к дефекация до тех пор, пока объем содержимого прямой кишки не превысит 2 л. Важнейшую роль в удержании каловых масс играют супраспинальные центры, и особенно кора головного мозга: этн отделы оказывают возбуждающее влияние на мотонейроны наружного сфинктера н, возможно, ингибируюшее влияние на парасимпатнческие спннальные рефлексы. Дефекация. Опорожнение прямой кишки в норме совершается произвольно. Под действием супраспинальных облегчающих влияний на спинальные пара- симпатические рефлексы нисходящая, сигмовидная и прямая кишка (особенно их продольная мускулатура) сокращаются.