Том 2 (1128362), страница 12
Текст из файла (страница 12)
соответстаункцие главы), установлено лишь весьма приблизительно. Данные о локализации этих центров были получены а опытах по изучению деятельности различных органов до и после леререзки на уровне ствола головного мозга, разрушения некоторых ядер или путей, а также лри электрическом раздражении определенных групп нервных клеток, Об организации аегетатианых центров ствола головного мозга на клеточном уровне практически ничего не известно. Ограниченносгь наших знаний о вегетативных центрах ствола головного мозга связана, с одной стороны, с чисто техническими трудностями, так как относящиеся к этим центрам нейроны или группы нейронов обычно очень невелики и различить их при нейрофиэиологическом либо нейроанатомическом нсслеловании трудно. С другой стороны, возникают и методологические затруднения: по-вилимому, представление о том, что вегетативная регуляция опрелелснных органов связана с конкретными функциональными группами нейронов, объединенными морфологически («центрами»), справедливо лишь частично.
Более вероятной представляется такая организация, при которой одиночные нейроны н небольшие нх группы отвечают за вегетативную регуляцию совокупности органов, функционально связанных друг с другом (например, рефлекторную регуляцию актов глотания и рвоты, деятельности слюнных желез и желудочно-кишечного тракта). Иэ этого вытекает, Управление вегетативпыми структурами сливного мозга со стороны ствола мозга п гипоталамуса. Стволовые и гппоталампческпе центры оказывают возбуждающие и тормозные нисходящие влияния на симпатические и параснмпатическпе образованна спинного мозга.
Именно в зтнх центрах происходит объединение сппппомозговых систем, отвечающих за отдельные вегетатпвпые функции, в функциональные комплексы высшего порядка Г4, 15, 39, 423. В качестве примеров таких комплексов, отвечающих за координацию отдельных функций с целью выполнения квкпх-то общих программ, можно привести: !) систему терморсгуляцпп, управляющую сопротивлением кожных сосудов н потоотделеннсм; 2) систему регуляции артериального давления, влияющую па сопротивление резпстнвпых сосудов скелетных мышц и внутренних органов, а также— через симпатические нервы †сердце и мозговое вещество надпочечников; 3) систему регуляции мочепспусканпя и дефекацпн, управляющую парасимпатпческой п симпатической иннервацией мочевого пузыря и нижних отделов толстого кишечника, н 4) систему управления репродуктпвпыми органами, контролирующую параспмпатпческую н симпатическую иннервацию этих органов.
Такому большому разнообразию функций и спппальпых вегетатнв- Янко Слава ГБивлиотака Рогтцза) В а1акаааыиуапс3ак.ш В Пыркыуапно.ив.го ГЛАВА !6. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 361 Нервиан регуляция ояорожяеиия мочевого пузыря ных структур соответствует и наличие самых разных нисходящих путей к спинному мозгу от ствола мозга и гипоталамуса, идущих к преганглионарным нейронам в промежуточной зоне (рис. 16.14„слева). Функции этих систем пока до конца не изучены, однако известны их происхождение и биохимические свойства.
Так, серотониыергнческие нейроны начинаются от ядер шва, адренергические — от рострально-вентролатеральных отделов продолговатого мозга, ыорадренергыческне — от моста, а пептидергические (вазопрессинергические и окситоцинергические) — от паравентрнкулярных ядер гипоталамуса. Каждый из этих путей заканчивается на преганглионариых нейронах или соответствующих интернейронах.
Пока неизвестно, являются ли все перечисленные выше вещества медиаторамн, модуляторами илн и теми, и другими. Роль продолговатого мозга в регуляции креваобраиывв1ь Значение продолговатого мозга в регуляции артериального давления особенно четко выявляется при сравнении спииальных животных с высокой церерезкой (на уровне верхних шейных позвонков) и децеребрированных животных (см.
с. 103), имеющих интактыый продолговатый мозг. Сразу после перерыва спинного мозга у животных резко падает артериальное давление, так как исчезает тонус покоя симпатических нейронов, иннервирующих кровеносные сосуды, сердце и мозговое вещество надпочечников. У таких животных остается возможной лишь регуляция сердца, сохраняющего связи с продолговатым мозгом посредством блуждающих нервов (см. рнс. !6.14). Что касается децеребрированных животных, то у ннх артериальное давление остается нормальным, так как в ответ на изменение положения тела в пространстве возникают координированные реакции резистивных и емкостных сосудов внутренних органов, в результате которых перфузионное давление в тканевых сосудах не изменяется. Давленые остается стабильным у подобных животных с сохраненным продолговатым мозгом даже после перерезкн всех афферентных волокон блуждающих и языкоглоточных нервов, играющих важную роль в регуляции кровообращения.
Это свцдетельствует о том, что дуги рефлексов, отвечакнцнх за поддержание центрального артериального давления, проходят через продолговатый мозг,и что именно этот отдел отвечает за постоянные тонические влияния, которые симпатические нервы оказывают на сердце и сосуды в покое (см. выше).
Область продолговатого мозга, в которой рааюлагаются нейроны, участвующие в поддержании и регуляции артериального давления, получила название сердечно-сосудистого (ыярдвоваскулярного) центра. Важную роль в регуляции гемодинамнки играют рострально-вентролатеральыые отделы продолговатого мозга (на рыс. 16.14-РВЛ). Местное раэдраже- ние нейронов этого отдела сопровождается повышением артериального давления, частоты сердечных сокращений и выделения катехоламинов из мозгового слоя надпочечников. Разрушение же данной области приводит к такому же падению давления, как после высокой перерезки спиныого мозга.
Аксоны нейронов, расположенных в РВЛ, идут в составе заднебоковых столбов спинного мозга непосредственно к симпатическим преганглионарным нейронам в промежуточной зоне (рис. 16.14). Афферентные волокна от артериальных баро- и хеморецепторов н от сердца, играющие важную роль в нервной регуляции гемодннамики, направляются в составе блуждающих и языкоглоточных нервов к ядрам одиночного тракта (ЯОТ); нейроны этих ядер посылают сигналы к различным ядрам ствола мозга н гипоталамуса, в том числе к РВЛ. Аксоны от этого последнего отдела в свою очередь идут к симпатическим преганглнонарным нейронам промежуточной зоны спинного мозга (рис. 16.14, справа).
Нейроны медиальных отделов ЯОТ возбуждаются при естественном раздражении афферентов от артериальных барорецеытаров. Волокна от них идут к нейронам РВЛ, на часть которых эти волокна оказывают ингибируняцее влияние. Таким образом, за иыгибнрование влияния симпатических нейронов на сердпе и резистивные сосуды, возникающее в результате раздражения артериальных барорецепторов (см. с. 533), отвечают, по крайней мере частично, образования продолговатого мозга. В правой части рис.
16.14 показаны основные нервные структуры, расположенные между сердечно-сосудистыми афферентными входами к ЯОТ и эффекторами и входящие в состав системы управления артериальным давлением в большом кругу кровообращения. Преганглионарыые парасимпатические нейроны, посылающие волокна к сердцу, залегают в дорсальных ядрах блуждающих нервов (ДЯ) и обоюдных ядрах (ОЯ). Само собой разумеется, что ядра продолговатого мозга (ЯОТ, ОЯ, ДЯ и РВЛ) (см. рис. 16.14) находятся под контролем со стороны других нервных структур ствола мозга, гипоталамуса и лнмбической системь1 (4, 24, 313.
16.3. Мочеиспускание и дефекация Моча, постоянно вырабатывающаяся в почках, накапливается в мочевом пузыре, который периодически полностью опорожняется. Эта функция, играющая огромную роль в социальной жызни человека, опосредована как деятельностью гладких мышц мочевого пузыря, так и влияниями вегетативных и соматических нервов.
Нервная регуляция функции мочевого пузыря заключается в чередова- Янко Слава (Библиотека РогПОа) В и1аззааайВуалс$ех.гм В ГзссрсИуал3со.иЬ.гъз ЧАСГЫУ. ПРОЦЕССЪ| НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЪНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 362 см Нто й х й 8 й й 10 с о о сск1 мя епо Паресимпетяческяе нейроны Симпатические нейроны — Соматические ы ы й жеечяый четочник очевой уэырь сфянхтер ейки в- нея Ряс. 16дб. Иннервация мочевого пузыря Объем пузыря Рпс. !6.15. Кривая давление — объем (цистометрограмма) мочевого пузыря человека при медленном (физиологическом) наполнении. Стадия накопления мочи соответствует пологой части кривой. Резкое повышение внутрипузырного давления совпадает с началом моче- испускания (по 8(шеопе. 1лшреоп.
Апп. Вцгй. 106, 413 (1937)) пии длительных периодов наполнения и коротким периодов опорожнения. Благодаря нервной активности опорожнение мочевого пузыря во время периода наполнения невозможно или затруднено. Скорость наполнения мочевого пузыря составляет примерно 50 мл в час. Вследствие пластичности гладких мышц пузыря (см. с. 86) давление в нем лишь незначительно повышается при увеличении объема (рис. 16.15). Прн накоплении приблизительно 150 — 250 мл мочи появляются первые короткие позывы к мочеиспусканию, обусловленные кратковременным повышением давления внутри пузыря. Период опорожнения обычно начинается, когда в мочевом пузыре накапливается порядка 250-500 мл мочи. Способность пузыря накапливать мочу называется удержанием мочи, а его опорожнение — актом мочеиспускания (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
