Том 2 (1128362), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Одновременно наступает расслабление обоих сфинктеров. Важным условием дефекацни является повышение виутрибрюшиого давления под действием, во-первых, усиленных сокращений мышц брюшной стенки и, во-вторых, опущения диафрагмы, наступающего в результате сокрашения мышц грудной клетки, находящейся в положении вдоха, при замкнутой голосовой щели. Все эти механизмы приводят к тому, что тазовое дно опускается и каловые массы. содержащиеся в нисходящей, сигмовидной и прямой кишке, выбрасываются. Рефлексы дефекации полностью исчезают при разрушении крестцавых сегментов спинного мозга.
После лерерыва спинного мозга выше этих сегментов спннальные рефлексы дефекацни сохраняются, однако произвольные движения„способствующие изгнанию каловых масс, не могут осуществляться. Янко Олива Гбиблиотека РогЫОа) Ц а)ачааае)йуапс$ех.го В Пыр:цуап)ео.ио.гм ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 16.4.
Половые рефлексы Га Половые рефлексы у мужчин Правда, они могут быть компенсированы (например, расширением наружного анального сфинктера руками), и благодаря этому больные параплегией способны регулярно опорожнять кишечник 17, 50]. Половые рефлексы млекопитающих и особенно человека представляют собой сложнейшие пространственно-временные комплексы рефлекторных реакций, опосредованных ларасимвивлическими, симпатическими и соматическими эфферен~игми, а также соматическими и висцеральными афференвнами. У мужчин зти рефлексы изучены плохо, у женшин — еше хуже.
Данные, которыми мы располагаем в настоящее время, получены в опытах на животных, при наблюдениях над здоровыми людьми н над больными с повреждениями спинного мозга, крест11ового отдела парасимпатической системы или тораколюмбального отдела симпатической системы Г21, 29, 30]. Половой цикл мужчннь1 состоит из нескольких последовательных фаз — эренции полового члена, эмиссии семенной жидкости (спермы и секретов добавочных половых желез) в задние отделы мочеиспускательного канала и эииутииж этой жидкости из передних отделов уретры.
Стадия оргазма начинается во время эмиссии или перед ней и заканчивается вместе с эякуляцией. Эрекция. Эрекция полового члена связана с расширением артерий пещеристых тел пениса и губчатого тела уретры. Венозные синусы, из которых состоит пешеристая ткань, наполняются кровью, давление в них повышается, и они максимально расширя)отея. При этом венозный отток от пешеристой ткани прекращается. Пока еше окончательно ве выяснено, обусловлено ли зто чисто пассивным механизмом, связанным со сдавливанием вен в области их прохождения через белочную оболочку полового члена.
Расширение артерий вызывается, по-видимому, возбуждением лостганглионарных парасимпатических нейронов, тела которых залета)от в тазовых ганглиях (рис. 16.19). Медиатором этих нейронов могут быть ацетилхолин и содержащийся в тех же окончаниях нейропептид (вазоактивный ивтестинальный пептид, ВИП). Эти нейроны возбуждаются как рефлекторным путем вследствие притока сигналов по чувствительным волокнам от наружных половых органов н окружающих тканей, так и в результате психогенных влияний, опосредованных супраспинальными (по всей вероятности, корковыми) центрами. Поступление сигналов от половых органов одновременно приводит к возни- ° Пврвикивтиееекие иеироиы Ииевовеое ввивиив Рис.
16Я9. Иннервация мужских половых органов. Вста- вочные спинномозговые нейроны между аффереитиы- ми и эфферентными волокнами не показаны кновению половых ощущений. Наибольшее число механорецепторов расположено в области головки полового члена. Чувствительные волокна от этих механорецепторов идут в составе тыльного нерва полового члена. Адекватное раздражение механорех цепторов головки возникает при скользящих движениях полового члена во время коитуса. Важную роль в поддержании возбуждения рецепторов головки играет увлажнение поверхности влагалища и полового члена, обусловленное рефлекторной транссудацией из стенок влагалшца (у женщины; см.
с. 367) и секрецией бульбоуретральных желез (у мужчины). Рефлексы, приводящие к эрекции, замыкаются только на уровне крестцовых сегментов спинного мозга Б, — Б (позтому при перерыве спинного мозга выше сакрального отдела эрекция у мужчин сохраняется). Более того, психогенная эрекция может возникать примерно у 25% больных с разрушенными крестцовыми сегментами. В этом случае она бывает связана с активностью симпатических нейронов, расположенных в нижних грудных и верхних поясничных сегментах (см. рис.
16.19). Отростки этих нейронов переключаются на постганглионарных симпатических нервных клетках в области нижнего брыжеечного ганглия или в непосредственной близости от половых органов. Неизвестно, имеют ли зти посттанглионарные нейроны, снабжающие артерии кавернозной ткани, холинергическую природу, а также участвует ли симпатическая система (и если участвует, то в какой степени) в механизме эрекции у здорового мужчины (табл.
16.2). Янко Слава (Библиотека Рогыхза) В а|ачаааЩуапбак.ги В Пхгикггуапио.НЬ.го ЧАСТЫУ. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Збб Зрекцил Оргазм Эмиссия л акулялия Афферепты От головки полового члена к Ог наружных я внутренних Возможен, если сохранен хотя окружающих тканей к крест- половым органов л лрестцо- бы один путь поступления цолому отделу спивного вому (в составе срамных я чулстлшш|ьким сигналов (от мозга (в еосгале срамных тазовых вервол) я лолснично- половых органов к лрестцонервов) грудному (иэ подчревяого лому я полскично-грудному сллетеияя) отделам спинного отделам; от скелетных мъшШ мозга; афферевтлые волокна л крестцовому отделу) от скелетных мьшш 1. Парлслмплтичесляе иэ лрес- Симпатические вз пояслячвотпового отдела (рефлектор- грудного отдела ные я всихоганлые влияния) 2.
Симпатические яз пояснвчногрулиого отпела (псяхогевлые влияния) Вегетатвляые эффереиты Соматические эфферситы К бульбокалерлозвым и ишяокалериозныи мышцам и мышцам тазового лва Разрушение крестце- Психогенная эрелпяя у 25% Возможны, если наступает лого отдела больным обесвечяллется пояс- эрелцлл яично-грудяыми сегментами Наблюдается почти всегда Практически никогда яе (Рефлекг орла я) встречается Возможен Нелоэможел Перерыв спинного мозга л области верхних грудлык ялв шейных отделов Эмиссия и эякуляция.
Эмиссия и эякуляции являются кульминацией полового акта у мужчины. По мере того как во время коитуса возбуждение чувствительных волокон возрастает, наступает активация симпатических зфферентных нервов нижних грудных и верхних поясничных сегментов. Афферентные волокна, возбуждение которым приводит к эмиссии, «шут в составе срамного и тазового нервов к сакральным (крестцовым) отделам спинного мозга и в составе симпатических нервов — к тораколюмбальным отделам (рис. 16.19).
Активация симпатических нейронов приводит к сокращению придатка яичника„семявыносящего потока, семенных пузырьков и щюстаты; в результате семенная жидкость выбрасывается в задние отделы мочеиспускательного канала. Одновременно вследствие рефлекторного возбуждения симпатических волокон сокращается внутренний сфинктер мочевого пузыря (рис. 16.16), что препятствует забрасыванию семенной жидкости в мочевой пузырь. После эмиссии начинается эякуляцвя.
Она возникает в результате возбуждения афферентных волокон от предстательной железы и заднего отдела урегры, идущих в составе тазовых нервов, а также, возможно, волокон от придатков яичек, семявыносящих протоков и семенных пузырьков, поступающих к тораколюмбальным сегментам спинного мозга. Раздражение всех этих волокон во время эмиссии рефлекторно (через крестцовые отделы спинного мозга) приводит к люническим и клоническим сокращениям бульбокввернозных и ишиокавернозных Таблица 16.2.
Нервная регуляция половых рефлексов у мышц, окружающих проксимальные отделы пещеристых и губчатого тел (рис. 16.19), а также к сокращениям мышц тазового дна. В результате этих ритмических мышечных сокращений семенная жидкость выбрасывается нз заднего отдела мочеиспускательного канала в передний и далее. Одновременно с этим происходят ритмические сокращения мышц туловища и резкие толчкообразные движения таза, способствующие попаданию семенной жидкости в проксимальные отделы влагалища и шейку матки. Во время эякуляции возбуждение парасимпатических и симпатических волокон, иннервирующих половые органы, достигает максимума.
Это частично обусловлено постоянным притоком обратной афферентации от скелетных мьшщ во время их ритмичных сокращений. После эякуляции возбуждение парасимпатических сосудорасширяющих нейронов спадает и кровь оттекает по венам от кавернозной ткани. В результате зрекция постепенно исчезает. У больных с поражениями кресщового отдела спивного мозга часто сохраняется способность к эмиссии и эякуляции (сели предварительно наступает эрекция), а также к оргазму. В этом случае центробежные и центростремительные связи половых органов обеспечиваются симпатическими нервами и аффереитными волокнами тораколюмбальных сегментов (рис.