Том 2 (1128362), страница 10
Текст из файла (страница 10)
352) и, возможно, других аксонов. В превертебральных симпатических ганглнях на постганглионарных симпатических нейронах переключаются не только преганглионарные волокна; к ним через холинергические синапсы поступают сигналы от афферентных нейронов, тела которых расположены в стенке кишечника (3 — на рис. 16.9).
Кроме того, они могут образовывать пептидергические сннапсы с коллатералями первичных афферентных нейронов, тела которых залегают в спннномозговых узлах. Парасимпатические прегантлионарные аксоны переключаются в энтеральной нервной системе не только на мотонейронах, возбуждающих гладкие мышцы кишечника„но также на тормозных мото- нейронах (рис. 16.9). Такое центральное торможение более выражено в области орального и анального концов пищеварительного тракта.
Возможно, оно играет важную роль в рефлекторном расслаблении желудка после приема пиши и в регуляции сдерживания каловых масс в прямой кишке 11, 26, 36, 533. 16.2. Центральная организация СПИННОМОЗГОВОГО И СТВОЛО- вого отделов вегетативной нервной системы Общий конечный пре- и постганглвонариый пути вегетативной нервной системы; локализации преганглиоцарных нейронов Возбуждение преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, расположенных в спинном мозгу и в стволе мозга, происходит в результате интегративных процессов, протекающих Янко Олава ЬБиблиотека РогЫОа) Ц а!амаааййуапбех.гы Ц Пыргцуапзтодзп.пз ЧАСТЬ 1У. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Гормональные 356 кты Реакция зффекторного органа Спинной мозг Ствол мозге Эффекторный орган Рис.
16.10. Нейронный субстрат общего конечного пути вегетативной нервной системы Тонус вегетативных нервов в покое в ЦНС. Далее это возбуждение передается через соответствующие синапсы на преганглиоиарньте нейроны и затем на зффекторные органы. В настоящее время накоплено довольно много прямых и непрямых экспериментальных данных в пользу того, что многие зффекторные вегетативные органы иннервируются функционально (а может быть, и анатомически) различными пре- и постгаиглиоиарными нервными путями.
Так, регуляция потоотделения и кожного кровотока осуществляется разными преи постганглионарными нейронами; разные симпатические нейроны отвечают также за торможение моторики желудочно-кишечного тракта (рис. 16.9) и регуляпию просвета резистивных и емкостиых сосудов внутренних органов. Экспериментальные данные последних лет позволяют утверждать, что пре- и постганглионарные нейронные пути„идущие к внутренним органам, могут по аналогии с мото- нейронами скелетных мышц рассматриваться как общие конечные пути вегетативной нервной системы (рис. 16.10).
Подобная концепция не противоречит представлениям о протекании в симпатических (см. рис. 16.9) и некоторых парасимпатических (см. с. 352) ганглиях интегративных процессов. Она не исключает и того, что деятельность многих внутренних органов регулируется не только постганглионарными нейронами, но также гормональными и метаболическимн факторами, механическими процессами и другими влияниями (например, температурными) (см.
рис. 16.10). Так, сопротивление сосудов скелетных мышц кровотоку зависит от активности соответствующих постганглионарных сосудосуживающих нейронов, миогенной активности гладких мышц этих сосудов, метаболического состояния скелетных мьппц и содержания катехоламинов в крови. Клеточные тела преганглионарных симпатических и крестцовых парасимпатических нейронов залегают в промежуточной зоне поясиично-грудного и кресгцового отделов спинного мозга. В пояснично-грудном отделе к этой зоне относится промежуточао-боковое (иитермедиолатеральиое) ядро (ПБЯ) вставочиое ядро (ВЯ) и центральное вегетативное ядро (ЦВЯ) (рис.
16.12). Тела большинства прегаиглионарных симпатических нейронов располагаются в канатиковой (в белом веществе) н в главной частях ПБЯ (на рис. !6.12 — ПБк и ПБг). Возможно, что в различных частях промежуточной зоны локализованы функционально различные преганглионарнъге нейроны. Так, тела симпатических преганглионаров, иннервирующих эффекторные структуры скелетных мыпщ н кожи, занимают в ИЛЯ более латеральиоеположение, а тела нейронов, управляющих внутренними органами,-более медиальное. Тела преганглионарных парасимпатическнх нейронов, идущих к мочевому пузырю, залегают в крестцовом отделе латерально (на границе с белым веществом), а иннервирующих толстый кишечник — более медиально. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов, регулирующих деятельность сердца, гладкой мускулатуры трахеи и бронхов и желудочно-кишечного тракта, расположены в продолговатом мозге в дорсальном ядре блуждаютцего нерва и в обоюдном ядре.
Тела прегантлионарных парасимпатических нейронов, иннервирующих слюнные и слезные железы, залегают в слюноотделительном ядре продолговатого мозга, а гладкие мышцы глаз — в ядре Эдннгера — Вестфаля среднего мозга 14, 39, 423. Значение тонуса покоя вегетативиых нервов для Рет уляпии функции внутренних органов. Многие преи посгганглионарные вегетативные нейроны, в частности снабжающие кровеносные сосуды и сердце, обладают спонтанной активностью, или тонусом покоя.
Этот тонус имеет важнейшее значение для регуляции функции внутренних органов. Так, в результате тонуса сосудосуживающих нервов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии относительного сокращения. Ог степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов и, следовательно, их гидродинамическое сопротивление. Изменения тонуса сосудосуживающих нервов могут приводить к увеличению либо к уменьшению кровотока через орган по сравнению с уровнем покоя. Таким образом, одни и те же постганглионарные нейроны могут оказывать разнонаправленные влияния на просвет сосудов.
янко слава (Бибззиотака рогзгОа) В азамааасй)укос)ах.ззз ц ззззрзггуапколзь.гы ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 357 м Ф з з с Ф ж Вззоконотрнкцня Состояние — ~ покоя вззоднпзтяцня Бзззпьный многянный тонус о я 4 Е а рззйр!с Импзо 1 Спинапьные вегетатниные рефлексы Импупьояцня в оосудооужняяюмнз нвйроняз з поясе Рве.
16.П. Зависимость гилродинамичвского сопротивления сосудов скелетных мышц задней конечности кошки (по оси ординат) от частоты нвдпороговык электрических рвздрвзкений прогвнглионврных волокон поясничного отдела симпатического ствола. Область, закрашенная красным, соответствует диапазону полученных значений (по Ме11апдвг, Асш Рйувю1. Всапд., 50, Зцрр1.
176, 1 (1960) с изменениями) На рис. 16.11 изображена схема тонических влияний посп.автлионарных нейронов на сосудистое сопротивление. Видно, что гядродинамнчсское сопротивление артериального русла в лапе кошки возрастает при увеличении частоты раздражения поясничного отдела симпатического ствола. Периферическое сопротивление, равное сопротивлению покоя ш у(уо, соответствует частоте раздражений порядка двух стимулов в секунду. Снижение частоты раздражения приводит к вазодилатацни и уменьшению периферического сопротивления; повышение же частоты стимуляции сопровождается в азоконстрикцией н увеличением периферического сопротивления.
После фармакологического или хирургического выключения тонуса сосудосуживающих нервов на величину периферического сопротивления продолжают оказывать влияние только спонтанные сокращения гладких мышц сосудов (базвльный миогенный тонус) и катехоламнны крови (норадреналин и адреналин) (см. с. 349). На рнс. 16.11 красным цветом показаны физиологические границы, в пределах которых кровоток может изменяться под действием сосудосуживаюшнх нервов (см. также рнс.
20.24, с. 526). Аналогичным образом регулируются функции многих органов. Тонус покоя периферических вегетативных нейронов можно измерить либо непрямыми методами (например, путем оценки реакции эффекторного органа при электрическом раздражении вегетативных нервов), либо посредством прямой регистрации активности пре- и постганглионарных нейронов. Величина этой активности колеблется от 0,1 до 4 Гц; в кожных и мышечных сосудосуживающнх волокнах в покое и при нейтральной температуре окружающей среды она составляет, по-видимому, около 1-2 Гц Г39, 4Ц.
Очевидно, уровень тонической активности вегетативньзх. нервов соответствует физиологическим свойствам гладких мьшщ. Поскольку сокращение этих мышц характеризуется длительным и медленным нарастанием и расслаблением, низкочастотная тоническая импульсация в вегетативных нервах приводит к постоянному небольшому сокращению (тонусу) гладкомышечных структур ~83. Сегмеатарная организации вегетативных рефлексов. Афферентные и вегста тинные зфферентные структуры, синаптичсски связанные на уровне сегментов спинного мозга, образуют дугу вегетативного рефлекса. В отличие от дуги моносинаптического рефлекса расппкения даже простейшие спинальные вегетативные рефлексы, по-видимому, не солержат прямых переюпочений афферентных волокон (висцеральных и соматических) на преганглнонарных нейронах; самый короткий путь между этими структурами включает два синапса.
Таким образом, в дуге вегетативного рефлекса между афферентнымн и посттанглионарными нейронами имеется по меньшей мере тра сввшса (рис. 6.12), два иэ которых лежат в сером веществе спинного мозга, а один-в вегетативном ганглии. Для чувствительной и вегетативной иннервации некоторых органов характерна довольно четкая сегментарная организация.
Афферентные волокна от сердца н выделитсльных органов переключаются в пределах сегментов спинного мозга на преганглионарные симпатические и парасимпатические нейроны, иннервируюшне этн же органы (кншечно-кишечные рефлексы, кардио-кардиальные рефлексы; эаахуаторные рефлексы, см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
