Том 2 (1128362), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Рецепторы, от которых начинаются эти афференты, располагаются в серозных оболочках, участках прикрепления брыжейки и, возможно, в стенках органов ~41. Подробнее функции висцеральных афферентов рассмотрены в главах, посвященных конкретным органам и системам. Влияние симпатических и пирнсимпатичесиих волоков ни эффекторпые органы Влияние периферической вегетативной нервной системы иа различные органы можно исследовать в опытах с электрическим раздражением вегетативных нервов. Изучение этого влиянии необходимо: !) для понимания механизмов деятельности органов, имеющих вегетативную иннервацию, в физиологических условиях, а также взаимодействия между двумя отделами вегетативной нервной системы ш Ито; 2) для оценки реакции этих органов при патологии; 3) для понимания механизмов влияния лекарственных препаратов, имитирующих либо блокирующих эффекты симпатических или пара- симпатических нервов.
Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию (табл. 16.1). Влияния этих двух отделов часто носят антагонистический характер. Так, раздражение симпатических нервов приводит к увеличению частоты сокращений сердца, снижению двигательной актив- насти кишечника, расслаблению желчного пузыря Янко Шлава (Библиотека росиста) В втамааайВуапбех.гм В Птяр>гтуап3со.ттЬ.пл ЧАСТЫУ. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 34б Таблица 16Л. Влияние симпатических и перасимпатичвских нервов на различныв органы Адрваоре- целторы Орган иля сястема Стянул япвя вврвсямвв>ическах яервов свмавтяческих нервов Сердттв Уменьшение частоты сокращений Уменьшение силы сокращенвй (предсердий) Увеличение частоты сокращений Увеличение силы сокращений Кровеносные сосуды Артерии кожи и слизистых Артерии брюшной полости Артерии скелетных мыпщ а а а Р а в Расширение (?) Артерии сердца (коронарные) Расширение Сужение >> Расширение (?) а и 3 а а Усиление ыоторики Расслабление Ослабление моторики Сокращение в Сокращение Расслабление Сокращение а а а » >> Расслабление (в зависимости от вида животного и гормонального фона) Внутренние глазные мыитиы Мьшща, расширяющая зрачок Сфинктер зрачка Пилиарная мышца Трахее-бронлиальные мьаинм Сокращение (мидриаз) Сокращение (миоз) Сокращение (аккомодация) Сократцение Незначительное расслабление Расслабление (в основном под действием адреналина) Сокращение Мыиаты, надниманноиг волосы Экзонриннме железы Слюнные железы Обильное вьшелепие серозного секрета Небольшое выделение слизистого секрета (из подведи>отпой железы) Слезные железы Пищеварительные железы Железы носоглотки Бронхиальные железы Потовые железы Метаболизм Печень Секреция >> в >> Снижение секреции или— ? Секреция (холинергическая) Гликогенсвтиз Глюка неогенез Липолтп (повышение уровня свободных жирных кислот в крови) Снижение Секреция инсулина (б-к>тетками островка Лангерганса) Артерии полового члена, а также.
возможно, клитора и малых полсвета губ Вены Сосуды мозга Желудочно-китае вали тра>ан Продольные и циркулярнме мышцы Сфинктеры Кансула селезенки Мочевой нузыра Летщзор Внутренний сфинктер Половив органы Семенные пузырьки Семявыносящнй проток Матка Сужение Э » Расширение (только под действием адреналвна крови) Расширение (холниергическое) Сужение Расширение (только под действием адреналина крови) 9 Янко Опава »Быбпыотека Рог»»Оа) Ц а»аыааа»Щуапбек.гы В»эмр:Цуапко.»»Ь.гы ГЛАВА !6. ВЕГЕТАТИВНАЯ НГРВНАЯ СИСТЕМА Рецепторы Меди»торы Меди«торе» Рецепторы и бронхов и сокращению сфинктеров желудочно- кишечного тракта. Стимуляция же парасимпатичсских волокон (например, электрическое раздражение блуждающего нерва; см.
рис. 16.!) оказывает противоположный эффект: частота сокращений серлца и сила сокрашений предсердий снижаются, моторика кишечника усиливается, желчный пузырь и бронхи сокращаются, а сфинктеры желудочно-кишечного тракта расслабляются. В физиологических условиях деятельность всех этих органов зависит от преобладания тех или иных влияний. В то же время в большинстве случаев оба отдела вегетативной нервной системы действуют «сииергично». Эта функциональная сивергия особенно хорошо видна на примере рефлексов иа сердце с барорецепторов (см. рис. 20.27). Возбуждение барорецепторов в результате повышения артериального давления приводит к снижению частоты и силы сокращений сердца.
Этот эффект обусловлен как увеличением ахтивносп» парасимпатических сердечных волокон, так и снижением активности симпатических волокон (в связи с этим интересно сравнить данные табл, 16.1 и рис. 20.28). Во многих органах, имеющих и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов.
К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы (см. табл. 16.1). Существуют также органы, снабжаемые только симпатическими или только парасимпатическими нервами; к ним относятся почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаза, некоторые экзокринные железы и гладкие мышцы волосяных луковиц (см. табл. 16.1), Под действием симпатических нервов может усиливаться гликогенолиз в печени и липолиз в жировых клеп»ах, что приводит к увеличению концентрации глюкозы и свободных жирных кислот в крови. Парасимпатические нервы не влияют на эти процессы. Метаболические эффекты симпатической системы рассматриваются ниже.
Вегетативная иннервация отдельных органов подробно описывается в соответствующих главах. Нейрогуморальная передача в периферическом отделе вегетативной нервной сястемы Возбуждение от преганглионарных нейронов к лоспииглионарным и от постганглионарных нейронов к эффекторным органам передается при помощи химических медиаторов. По-видимому, механизмы медиаторной передачи в периферическом отделе вегетативной нервной системы те же, что в нервно-мышечной концевой пластинке (с. 51) и в центральных синапсах (с. 57). Однако в отличие от нервно-мышечного соединения пре- и постсинаптические образования вегетативной нервной системы чрезвычайно вариабельны; к ним относятся клетки миокарда, гладкомышечные и железистые клетки и нейроны.
Кроме того, плотность и характер иннервации различных гладкомышечных органов также могут быть совершенно разными (с. 87). Ацетилхолин. По-видимому, ацетилхолин высвобожпается в окончаниях всех прегаиглиоиарных вегетативных волокон и большинства постганглионарных парасимпатических нейронов (рис. 16.2). Некоторые симпатические постганглионарные клетки — нейроны потовых желез и, возможно, нейроны, вызывающие расширение резистивных сосудов скелетных мьппц,— также являются холинергическими. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану постганглиоиарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на зффекторные органы-.мускарином (токсин мухомора, Атак»уа тилсапа).
В связи с этим возникла гипотеза о наличии двух типов макромолекулярных («фармакологических») рецепторов ацетилхолина, и влияния иа них этого медиатора были названы никотииоподобным и мускариноподобным (рис. 16.2). Существуют препараты, избирательно блокирующие то или иное влияние. Эти препараты конкурируют с ацетилхолином за связывание с постсинаптическими холинорецепторами, препятствуя тем самым его действию; сами они при этом не оказывают агонистического (холинергического) эффекта. Никотиноподобное действие ацетилхолииа на постганглионарные нейроны может блокироваться четвертичными соединениями аммония, которые поэтому называют ганглиоблокаторами.
Мускариноподобный эффект ацетилхолина избирательно блокируется а»пронином (ядом красавки). Вещества, действующие на клетки зффекторных Рис. 16.2. Меднаторы периферической вегетативной нервной системы Янко Олааа 1Быблыотека НогМОа) й а1аыааабацкапбех.гы й Пгер:Нуапио.ио.гы ЧАСТЫУ.
ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ НАЯ А ьи И >А> НА 9вввв й В 6 б-Аярвнс- бпсквтсры «-Аярвнс- бппквтсры Мвибрвнв 1 органов так же, как холинергические постганглионарные парасимпатические нейроны, называются в фармакологии парасимиатбмвметическвми. Вещества же, выключающие нли ослабляющие влияние ацетилхолина на эти органы, называются иараевмпатблвтвческвми. Парасимпатолитические вещества, типичным примером которых служит атропин, обладают «антимускариновыми действием. Нбрадревалви в адревал1вь Представление об ая )3-рецеитбрах. Поскольку окончания симпатических поспанглионарных нейронов выделяют в качестве нейромедиатора ибрадреиалвв„зти нейроны называются адревергическимв (см. рис. 16.2). Клетки мозгового слоя надпочечников высвобождают в кровоток главным образом адреналин (см.
с. 348). Эти два вещества относятся к катехоламинам (см. с. 54). Синтетическим катехоламином, не образующимся в организме, является изопротеренол. Существуют вещества, воспроизводящие действие симпатических адренергических нейронов; свмватбмвметвческие вещества, и блокирующие зто действие свмвапнппчивиза1е вещества. (Эти агенты действуют на адренергические механизмы так же, как парасимпатолитики и парасимпатомиметикина холинергические.) Реакции различных органов на норадреналив и ддреналин, так же как на ацетилхолин и другие медиаторы, опосредованы взаимодействием катехоламинов с особыми структурами в составе клеточных мембран. Эти гипотетические мембран нь1е структуры называют адревергическвмв рбжиторами.
На основании двух чисто фармакологических критериев были выделены а- и (3-адреиореиептбры (которые обычно называют просто а- и 33-рецепторами). Эти критерии следующие: 1) относительная эффективность действия зквимолярных доз различных катехоламинов (обычно адреналина, норадреналина и изопротеренола; рис. 16.3, А) 'при возбуждении пи ~3-адренергических эффектов; 2) эффективность симпатолитических веществ при выюпочении этих двух эффектов. О молекулярном строении а- и 13-рецепторов известно мало. Эффект считается а-адренергическим, если он удовлетворяет следующим критериям: 1) эффективность катехоламинов в возбуждении этого эффекта убывает в ряду: норадреналин, адреналин, изопротеренол (НА ~ А ~ И); 2) эффект избирательно блокируется специфнчбжими ингибиторами — а-адреноблокаторами — в низких концентрациях (рнс.
16Э, Ь). р-Адренергический эффект с фармакологической точки зрения характеризуется следующими особенностями: 1) эффективность эквимолярных доз изопротеренола убывает в порядке И > А ~ НА; таким образом, синтетический катехоламин изопротеренол оказывает более выраженньш ~3-адренергический эффект, чем естественные катехоламины; 2) А действие нв «-рвцвптсры 1 действие нв 0-рвцвптсры ! Сокращение! Расс«вспенив Б Рис. 16.3. А. Молекулярная структуре норадренвпина (НА), вдренвлине (А) и изопротеренопв (И). Б. Действие квтексябминов нв адренорецепторы. Значками > ипи = обозначены соответственно более сильное и одинаковое действия эффект блокируется специфическими б-адреноблокаторама (рнс. 16.3,Ь) типа производного изопротеренола-дихлоризопротеренола (см. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
