Том 2 (1128362), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

Еще медленнее протекает процесс температурной регуляции — около нескольких часов. Точность н стабилыюсть регуляция. Если бы в мышечной системе, изображенной на рис. 15.2, не было регуляции, то приложение внешней силы АТ изменило бы длину мышцы на А1.е (как на рис. 15.4,А).

При наличии регуляции, как только 338 Янко Слава Гбиблиогека РогМОа) Ц а1амаааЩуапбех.гм Ц Пззр:Оуапио.ио.гм чАстыу. ПРОцессы неРВнОЙ и ГумОРАлънОЙ РеГуляции начальные кратковременные возмущения отработаны, остается еще некоторое остаточное изменение длины (рис. 15.4,Г).

Точность, или качество, регуляции может быть описана коэффициентом регуляции рс й— ЛЬ с регулированием А1., Ь). без регулирования ЬЕр Другими словами, низкий коэффициент регуляции означает хорошую регуляцию. Качество ее может быть улучшено за счет увеличения усиления, обеспечиваемого контроллером. Усиление-зто коэффициент, связывающий величину сигнала управления с различием между контрольной точкой и текушим значением регулируемой переменной. Однако увеличение точности регуляции в стационарных условиях за счет повышения усиления ограничено из-за возникновения нежелательных кратковременнь)х отклонений в реакции на ступенчатое воздействие. Они могут привести к временному перерегулированию с последующими затухающими колебаниями (рис. 15.4,Г, кривая 3) или даже вызвать фактическую неустойчивость системы (рис. 15.4,Г), когда управляемая переменная колеблется между двумя своими крайними значениями и никогда не попадает в установившийся режим.

Каким образом возникают зтв незатуханяцне колебания? Воздействие на входе заставляет контроллер запускать ответную реакцию, направленную в противоположном направлении. Если коэффициент усиления при этом достаточно высок, то может возникнуть ситуация перерегулированил. Датчик в этом случае будет передавать на контроллер сигналы о чрезмерном изменении управляемой переменной. что приведет к выработке реакции противоположного направления, причем снова со значительным перерегулнрованием.

Такая последовательность событий может повторяться неопределенно долго, причем частота колебаний будет зависеть от быстроты работы системы управления. Легко видеть„что возникновению незатухающих колебаний способствуют высокий коэффициент усиления и наличие у цепи управления достаточно длительного периода мертвого времени 1„. Опрецеленные патологические изменения в лвигательной системе могут привести к увеличению эффекта облегчения спинальных рефлексов растяжения со стороны мозга 12, 19). В результате могут появиться некоторые неврологические симптомы, в том числе клонус (рнтмические рефлекторные покачивания ноги после удара по ней молоточком для проверки рефлекса растяжения) н тремор конечностей при болезни Паркинсона.

В обоих случаях колебания длины мышцы можно объяснить нарушением работы системы регуляции из-за слишком большого коэффициента усиления контроллера. Затухающие и незатухающие колебания могут возникать и в системах, управляющих другими биологическими переменными, например кровяным давлением. Итак, коэффициент усиления может увеличиваться для улучшения эффективности регулирования, но только до некоторого предела, за которым данная система становится неустойчивой. Работа следящеи системы До сих пор мъ1 рассматривали только один аспект действия цепи управления-ее способность поддерживать постоянное значение управляемой переменной. Теперь рассмотрим использование такой пепи в качестве следящей системы. В этом случае, как упоминалось выше, именно изменение эталонного сигнала создав~ исходное различие между сигналами, поступающими к контроллеру (рис.

15.2, Б). Значение управляемой переменной должно в этом случае измениться на новое заданное. Например, для того чтобы изменился угол сгиба сустава, требуется определенное изменение длины мышцы 1.. Эталонный сигнал, который может быть использован для программирования меняющегося во времени рабочего значения, представляет собой при этом возбуждение, распространяющееся по нисходящим путям из мозга в мотонейроны в спинном мозгу [13, 17, Щ Так, процесс регуляции температуры тела, когда последняя повышается при лвхорадке, понижается ночью или при гибернации, можно рассматривать как перенастройку заданного значения.

Динамика рефлекса растяжения как следящей бктеыы (реакция на ступенчатое воздействие) проиллюстрирована на рис. 15.5. Чтобы последующее обсуждение было понятным, следует увидеть качественное сходство между этой схемой (рис. 15.5,А) и блоксхемами цепей управления иа рис. 15.2. Эталонный сигнал передается с помощью двигательных нервных путей, которые идут вниз от головного мозга к спинному (рис.

15.5, А), и может быть представлен в вице изменения частоты разрядов Ен в нисходящих аксовах (рис. 15.5,Ь). Увеличение или уменьшение активности нисходящих путей вызывает изменение частоты разрядов в а- и у-мотонейронах в том же направлении (рис. 15.5, В); при этом возникает соответствующее изменение частоты разрядов в афферентных волокнах 1а от мышечных веретен (рис. 15.5, Г). Конечный результат такой же, как при внешнем воздействии (см. рис.

15.4),— сокращение или удлинение мышцы (рис. 15.5, Д). Ках было отмечено в гл. 5, возбуждение в нисходящих двигательных путях обычно приводит х одновременному сяиаптачесхому возбуждению и- н т-мотонейронов- а-тхоахтявации (3, 8).

С точки зрения теории управления оба этих пути передачи супраспяяаяьаых команд в систему Рефлеко1 Растяжения эквивалентны перенастройке эталон- Янко спааа (Библиотака рогтгОа] 11 а!ачааа<фуапс3ах.го В иыр:пуапиолижго ГЛАВА 15. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ 339 Нисходящие пути Работа системы управления в стационарном режиме гаш Рис. т 5.5. Супраспкнапькэя регуляция рефлекса растяжения, лри которой система, управляющая длиной мышцы, работает как следящая. А. Упрощенная схема рефлекса растяжения, эключающэя влияние мозга посредством нисходящих путей к а- и у-мотонэйронэм. Б. Временнэл зависимость частоты разрядов Рк э нисходящих путях э начале движения. задаваемого мозгом (ступенчэтоэ изменение эталонного сигнала). В. Рээкции а- и у-мотонэйроноэ (частоты разрядов Еа Р ) на изменение активности нисходящих путей (этэлонный сигнал действует на контроллер).

Г. Реакция мышечного веретена (чэстотэ разряда Ри) нэ активность нисходящих путей, передаваемую через у-мотонейроны (эталонный сигнал действует на передатчик); Функции в В и Г измеряются э условиях незамкнутой цепи (без обратной связи). 21. Реакция управляемой переменной (длинэ мышцы Ц нэ ступенчатое изменение эталонного сигнала Ря э случае системы с обратной связью. В-Д. Штриховые кривые получены для Р-элементов, э сплошные-для РО-элементов ного сигнала. Однако система а-у-коактявэции, по-эядямому, обладает опрелслепнымя преимушествами по сравнению с системой, в которой эталонный сигнал заново устанавливается голъкс с помощью контроллера (а-мото- нейроны).

С одной стороны, яятрэфузэльясс сокращение посредством нисходящей активации у-мотояейронов лэстрэиэасг диапазон чуэстэительнссгя яли рабочий дяэяазээ мышэчвсго эерстеээ яа разные длины мьлпцы. С другой стороны, поскольку яэ пропорцяоязлъясе поэедевяе в яэ дифференциальное поведение мышечного эерстеяэ сложная у-яккерээцяя оказывает различные влияния, система с коактявапясй может быть лучше настроена э отношении оптимальной устойчивости, чем система, в которой эталонный спгнэл изменяется только с помощью контроллера. У земноводных яет отдельной у-сястсмы; у вях янтрзфузальныс волокна мышечных эерстея я экстрафузальные волокна образуют один общий путь эфферсятной иннервации.

Наличие отдельной эысокодифферснпяроээяясй у-дэигэтельной системы следует рассматривать как эволюционное преимущество млекопитающих. При стабильной регуляции реакция на ступенчатое воздействие (внешнее возмущение либо изменение рабочего значения) в конечном итоге приводит к стационарному состоянию (рис. 15А, Г и 15.5, Д). При этом управляемая переменная, обратная связь и сигналы управления перестают быть функциями времени и имеют постоянные значения.

В этом состоянии элементы цепи управления могут быть описаны статическими характеристическими кривыми В целом характеристические кривые для системы описывают соотношения между величинами на входе и на выходе. Статическая характеристика датчика (мышечного веретена) — соотношение между частотой разряда в волокне 1а и длиной мышцы 1(Гь = 1(Ь)) — рассматривалась выше (см. рис. 5.8). Этим же способом можно изобразить и характеристику контроллера (набор гомонимных а-мотонейронов); при этом сигналом на входе будет частота импульсов в волокнах 1а (Г„), а на выходе — частота импульсов в связанных с ними а-мотонейронах (Г,).

Кривые на рис. 15.6,А дают общее представление о соотношении между экспериментально изменяемой длины мышцы Ь и частотой разрядов участвующих а-мотонейронов (Г„), когда двигательные волокна перерезаны на уровне вентральных корешков (обратная связь отсутствует). Иными словами, эти характеристики описывают передачу на уровне мышечного веретена и а-мотонейронов. Сначала обратимся к работе схемы без обратной связи (рис. 15.6,А), с тем чтобы проанализировать две особенности этих кривых, отражающие важные свойства системы управления в стационарном режиме. В том случае, когда возбудимость а- и у-мотонейронов изменяется за счет влияния сулраспинальных центров и нисходящих из них путей (рис. 15.5), эти кривые сдввгаипси параллельно вдоль оси абсцисс (на рис.

15.6,А это переход от линии 1 к линии 2). В принципе такой сдвиг возбудимости может быть вызван уменьшением возбудимости а- либо у-мотонейронов по отдельности. Однако, исходя вз имеющихся экспериментальных рсзуэпт пои, мы должны сделать заключение, что обычно в этом процессе участвуют оба механизма (а — у-коактивация; см. выше). Параллельный сдвиг характеристик означает новый рабочий диапазон цепи управления; управляемая переменная подстраивается к новому рабочему значению.

Характеристики

Список файлов книги