Том 2 (1128362), страница 7
Текст из файла (страница 7)
16.3, А). Представление об эффектах а- и (3-рецепторов дает рис. 16.4, где приведены кривые действия адреиалина на артерии сосудов скелетных мышц. В гладкой мускулатуре этих сосудов содержатся оба типа рецепторов (см. табл. 16.1). Возбуждение а-рецепторов приводит к сужению сосудов, а возбуждение 13-рецепторов — к их расширению (см. рис. 16.3,Ь). При высоком уровне адреналина в крови мышечные сосуды суживаются в результате преобладания а-адренергического действия (рис. 16.4,А). После выключения а-рецепторов специфическим блокатором наблюдается расширение мышечных сосудов (снижение периферического сопротивления) в ответ на введение адреналина (рис.
16.4,Ь), поскольку в этом случае возбуждаются только (3-ре- янко булава (Библиотека РогуОа) ц а)амааа<В)уапбех.гы В ЬМР:Пуалкоя)Ь.пт ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 0 2 4 Б 8 мнн Рнс. 19.4, Влияние а- н 13-вдрвноблоквтороз на изменен«в гндродннвмнческого сопрстнвлення з сосудах изолированной перфузнруемой скелетной мышцы (по осн ординат), вызванное внутрнвртернвпьным введен«- ем адрензлнна (по ВсЬпЫ)-ЧвпдеФеуеп Коерсйвп. Р))цОвгз Агсл., 299, 1 (1997)) ,;~фф«4~~6ф~!-:: жи Рнс. 19.5. Влнянне вдрвнвлннв — гормона мозгового вещества надпочечников — нв рвзлнчныв органы яяренвлин, 2«кг 1,В й 14 Ь 1,2 о 1,0 тз 12 % 1,0 ~ О,а $ 0,6 цепторы (так называемая парадоксальная реакция на адреналин). После блокирования этих рецепторов б-адреноблокат орами адреналин практически не оказывает влияния на мышечные сосуды (рис.
16.4,6). Полагают, что в физиологических условиях при нормальном достаточно низком уровне адреналина в крови он оказывает расширяющее действие на мышечные артерии, поскольку преобладает эффект (3-рецепторов (см. рис. 16.5). В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, клеточные мембраны содержат как а-, так и (3-рецепторы. и эффекты возбуждения рецепторов этих двух типов, как правило, бывают противоположными (антагонистическими).
В физиологических условиях реакция какого-либо органа на адреналии и норадреналин, поступающие с кровью либо выделяющиеся при возбуждении симпатических нервов, зависит от преобладания а- или (3-адренергического эффекта. В табл. 16.1 указаны рецепторы, опосредуюшве физиологические эффекты двух хз-ехоламинов в наиболее важных органах.
В связи с тем что норадреналин очень сильно активирует 13-рецепторы миокарда, но вызывает лишь слабую реакцию ~3-рецепторов гладких мышц сосудов, бронхов и трахеи, сердечные (3-рецепторы назывантг рецепторами типа Янко Рлааа Ржиблиотека РогЫРа) Ц шуамааауфуалбек.гы Ц Нмрзиуалзто.ио.лз ЧАСТЫУ. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Эпитвлнй Интиме ция 13„а В-рецепторы сосудов и бронхов — типа 0 .
Пока еще разделить все 13-рецепторы организма по категориям 01 и (3 не представляется возможным (10). Другие медйаторы в периферических отделах симпатической и парасимпатнческой систем. По-видимому, норадреналии и ацетилхолин не являются единственными медиаторамн в периферическом отделе вегетативной нервной системы. В экспериментальных условиях было показано, что эффекты, возникающие во многих органах в результате активации вегетатнвных нервов, не элвминируются ни адреиолнтнческими, ни холииолитнческими препаратами.
Так, у млекопитаюпптх кожные сосуды иннервируются посп аиглионарными сосудорасширяницими нейронами, медиатором которых не служит ни адреналин, ни апетилхолин. Стимулирующее действие нейронов на экзокринные железы (потовые и слюнные) приводит к расширению сосудов, расположенных рядом с этими железами (т.е. к увеличению в них кровотока). Эти железы активируются ацетнлхолином, а их вазодилатацию, как полагают, вызывает вещество, относящееся к классу нейропеппщов,— вазоактнвный интестннальный пептид (ВИП). Обнаружено, что ацетнлхолин н ВИП одновременно присутствуют в расширениях иннервирующих этн железы поспанглионарных нейронов и оба вьщеляются при возбуждении последних. Во многих преганглионарных нейронах спинного мозга также содержится не только ацетнлхолин, но и какой-либо нейропептцл (например, метэнкефалнн, нейротензнн, ВИП, холецистокинин, вещество Р).
Однако роль медиаторов вегетативной нервной системы пока еще убедительно не доказана ни для одного из этих веществ (26, 32). Мозговое вещество надпочечников. Общее действие адреналнна н норадренилина Мозговое вещество надпочечников представляет собой видоизмененные симпатические гаиглии. С онтогенетической точки зрения клетки мозгового вещества гомолоэичны постганглионарным симпатическим нейронам.
Преганглионарные волокна образуют на этих клетках возбуждающие холинергнческие сннапсы (рис. 16.1). Выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников регулируется исключительно со стороны нервной системы. При возбуждении прегаиглионарных волокон у человека в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламннов, состоящая из адреналнна (немногим более 80%) и норядреналииа (чуть меныпе 20%). У различных животньух соотношение адреналииа и норадреналина в мозговом веществе надпочечников значительно варьирует.
Так, доля норадреналииа в мозговом веществе надпочечника кита составляет 70 — 80%; у кролика же надпочечники содержат почти исключительно адреналин. Эти два катехо- ламина вырабатываются различными клетками мозгового вещества. Катехоламниы, выделяемые мозговым веществом надпочечников, действуют на те же эффехторные органы, что и постганглионарные симпатические нейроны. Однако в норме, по-вицнмому, они оказывают выраженное влияние лишь на те органы или участки органов, которые не иннервируются либо слабо нннервируются симпатическими нервами (например, среднюю оболочку артерий; рис.
16.6,А, В). Действие катехоламинов крови на органы с богатой симпатической иннервацией (например, семявыносяший проток; см. рис. 16.6, Е, Г), по-видимому, незначительно. Очевидно, катехоламины мозгового вещества надпочечников участвуют главным образом в регуляции обменных процессов. Они усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани н образование глюкозы и лакязалзд из гликогена (см. табл. 16.1). Таким образом, катехоламинам мозгового вещества надпочечников следует приписывать главным образом функпию метаболическнх гормонов (см. с. 411). Этн метаболические эффекты катехоламинов 1.
Нервные волокна с рвсширвниямн 2 Нвпосрвдстввнно иннврвирувмыв мышвчныв клетки 3. Мышвчныв клетки с прямои связью н эпвктротоничвскон передачей синвптичвскик потвнцивлов 4. Мышечные клетки с нвпрямон связью; возбуждение пврвдввтся лишь посредством потвнцивлов двиствия 5. Нексус (сблвсть контакта с низким сопротивлвнивм) Рис.
16.6. Нвйрозффекторная передача в периферическом отделе вегетативной нервной системы. Распределение адренергичвских окончаний (показвно красным) в гладкомышвчных слоях рвзистивного сосуда (вртврии ухв кролика) (А Б) и свмявыносящего протока (Б, Г) (2) Янко Шпава (Библиотека Рогов) Ц а!акаааюзуапбех.пл Ц Иттр:Юуапао.ио.то ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 351 оп о сред ованы преимущественно ~3-рецепторами (табл. 16.1). У человека в состоянии покоя из мозгового вещества надпочечников выделяется приблизительно 8 — 10 нг катехоламинов на 1 кг массы в минуту. Зта величина обусловлена исходным тонусом преганглионарных симпатических волокон; таким образом, высвобождение катехоламинов из мозгового слоя надпочечников зависит от влияния ЦНС.
При таких экстремальных состояниях, как кровопотеря, гипотермия, гипогликемия, гипоксия, ожоги нли большая физическая нагрузка, скорость высвобождения катехоламииов увеличивается. В последнем случае благодаря влиянию симпатической нервной системы, опосредованному выделением катехоламинов из мозгового вещества надпочечников и из окончаний постганглионарных нейронов, возрастает доставка кислорода и субстратов окисления к скелетным мышцам, сердцу и головному мозгу. Через б-адренорепепторы катехоламины мозгового слоя вызывают повышение содержания свободных жирных кислот, глюкозы и лактата в крови. Кроме того, при действии адреналина на В-рецепторы происходит расширение артерий скелетных мышц и сердца (рис. 16.5).
Одновременно (главным образом в связи с возбуждением постганглионарных симпатических нейронов) возрастает сердечный выброс, наступает генерализованное сужение вен, а также артерий кожи и внутренних органов; бронхи при этом расширяются. Все эти эффекты могут быть опосредованы либо а-, либо В-рецепторами (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
