Том 2 (1128362), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Реакция контроллера на изменение эталонною сигнала в целом такая же, как на изменение сигнала обратной связи. В ланном случае измеряется различие между двумя сигналами, после чего эффсктор воздействует на регулируемую переменную до тех пор, пока она не достигнет нового требуемого значения. Такие системы управления, в которых за счет обратной связи регулируемая переменная будет следовать за изменением контрольной точки (заданного значения), называют сервомехаиизмами или следящими системами. Рефлекс растяжения — система для регуляции ДЛИНЫ МЫШЦ Изолированный препарат мышцы обладает упругостью, т. е.
растягивается, когда к нему прикладывают силу (рис. 15.3). Соотношение между напряжением мышцы Т и ее длиной Е описывается известной кривой зависимости длины от напряжения в спокойном состоянии (см. гл. 4). Такой же эксперимент можно проделать с мышцей (п з(ги (в живом организме). Для этого особенно удобно использовать мышцу-разгибатель децеребрированного животного.
В условиях, когда ствол мозга перерезан на уровне среднего мозга и нет соединения с головным мозгом (см. гл. 5), данная °- Ь$, длина мышцы Лге Рис. 1В.З. Соотношение между натяжением и лпинои мышцы. Увеличение натяжения оТ (ордината) под действием силы тяжести (ееса) вызывает значительное изменение длины Ы (абсцисса) е изолированном мышечном препарате, соответствующем отрезку кривой АВ. В случае мышцы $п аш при интахтных нервных соединениях со спинным мозгом (красная кривая) рефлекторное сокращение, вызванное увеличением натяжения $)Т (бпагодаря нагрузке за счет собственного веса), приводит лишь к небольшому изменению длины мышцы б(„соответствующему отрезку СО мышца больше сопротивляется приложенной внешней силе — становится менее податливой (более жесткой).
В этой ситуации увеличение напряжения ЛТ вызывает значительно меньшее увеличение длины, ЛЕн чем в случае изолированной мь)шцы (рис. 15.3). Если же дорсальныс или вентральные корешки спинного сегмента, откуда ипнервирустся данная мышца, перерезаны, то такое повышенное сопротивление исчезает, и кривая зависимости длины мышцы в покое от внешней нагрузки становится сходной с такой же кривой для изолированной мьшщы. Когда нервные волокна спинного мозга иитактпы, система «спинной мозг — мышца» явно действует таким образом, чтобы противодействовать удлинению мышцы путем рефлекторного сокращения (рефлекторный тонус). Можно было бы также сказать, что длина мышцы поддерживается приблизительно постоянной, так что рефлекс растяжения сводится к системе регуляции длины мышцы. Элементы этой схемы управления следующие (рис.
15.2): 33б Янко Снова 1Бибпиотека Гогг)Оа) Ц а)ахгааа3Щуапбех.ги Ц Ьеяр333Уапно.33Ь.гм ЧАСТЬ )У. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Управляющий сигнал Частота Г„ разрядов а-мотонейрона Мышечное веретено Частота Гь разрялоя в я волокне !а Частота Гр разрялоя нейронов, посылающих сигналы вз мозга на более низкий уровень Сила тяжести, утомленне мышцы, изменения нагрузки Датчик с преобразователем Сигнал обратной связи (захолярозан) Эталонный сигнал Факторы возмущений Попытайтесь составить такой же список для других систем управления (напрнмер, дла регуляции температуры тела, артериального кровяного давления, дыхательной системы), т.е.
попробуйте отыскать анатомические н физиологические эквиваленты для каждого из указанных технических терминов. Делая это, не забывайте, что в составе болыпннства биологических систем регуляшгн есть несколько различных эффекторов. Функциональный анализ системы управлення. Для того чтобы измерить передаточные характеристики отдельных компонентов цепи, следует Разомкнут ее в какой-либо точке, чтобы исключить обратную связь. Рефлекс растяжения можно изучать в условиях отсутствия обратной связи, если перерезать дорсальные или вентральные корешки либо временно заблокировать проводимость нервных волокон путем их охлаждения.
Передаточные характеристики датчика, контроллера и эффектора измеряют при разомкнутой цепи. Динамические свойства цепи управления и ее элементов, т.е. нх поведение во время изменения управляемой переменной при возмущающем воздействии и непосредственно после него, можно определить па реакции на ступенчатое воздействие. Соответствующая процедура рассмотрена в следующем разделе. Стационарные характеристики данной цепи н ее компонентов описываются с помощью характеристических кривых, илн функций, каждая нз которых отражает связь между переменной на входе и переменной на выходе. В случае рефлекса растяжения характеристическая кривая для функции датчика связывает длину мышцы Ь с частотой разряла в афферентных волокнах 1а, которые идут от мышечного веретена, Гн.
Характеристическая кривая для эффектора показывает постепенное увеличение силы сокращения экстрафузальной мускулатуры при увеличении частоты разрядов Г„в Ап-аксоне матонейрона. Последовательное объединение характеристических кривых для отдельных элементов цепи позволяет получить общую характеристику управлення, т.е. взаимосвязи между длиной мышцы и силой мышечного сокращения (см., например, красную кривую на рнс.
15.3). Чем меньше угол наклона характеристики управления, тем ближе к постоянному значению длина мышцы и, следовательно, тем точнее регуляция. Прежде чем переходить к дальнейшему изложению, необходимо определить на качественном уровне полярность схемы управления: при передаче через датчик (мышечнае веретено) изменения осуществляются в том же направлении, т.е. увеличение длины Ь вызывает увеличение частоты разрядов Гхг То же самое справедливо и для передачи через контроллер (а-матонейран) при преобразовании частоты Г„в частоту Г, разрядов о-мотонейронов. Однако при передаче через эффектор (экстрафузальная мускулатура) изменения происходят в противоположных направленнях3 увелнченве Г„вызывает уменьшение Ь .
Именно здесь возникает смена знака, необходимая для образования отрицательной обратной связи в системс управления. 15.2. Динамическое и статическое пе)ведение цепей управления Реакция ии ступенчатое воздействие Реакция на ступенчатое воздействие, т.е. динамика ответа полной системы регуляции илн ее компонентов на нарушение при ступенчатом воздействии, может быть измерена в условиях с обратной связью или без нее. На рис.
15.4 показаны реакпин на ступенчатое возлействие в случае рефлекса растяжения. Здесь воздействием служит резкое увеличение длины мьшщы Ь (ступенчатая функция, рис. 15.4, А), вызванное внезапно приложенной к сухожилиям мышцы внешней силой. Реакция на ступенчатое хюздействие в отсутствие обратнои связи. Рассмотрим поведение отдельных компонентов данной цепи после воздействия по типу ступенчатой функции.
Для пропорциональнодифференцнального датчика (РО) типичен эффект перерегулнровання в ответ на сигнал, поступающий по афферентным волокнам 1а от мышечного веретена (рис. 15.4, Б): частота разрядов в начале действия стимула примерно соответствует первой производной (1)-компонент) от величины стимула по времени 3)Ь /бг. а последующая стационарная частота разрядов пропорциональна длине 1. (Р-компонент).
Изменение частоты разрядов в волокнах 1а вызывает соответствующее возбуждение связанных с ними а-матонейронов (рис. 15.4,В); в данном случае такое характерное поведение (с наличием Р- и О-компонентов) еше более выражено„поскольку о-мото- нейроны сами явлиогся Р1)-контроллерами. Повторное торможение посредством клеток Реншоу также вносит свой вклад в такое Р1)-поведение мотонейронов. Штриховые линии (кривые 1 на рис. !5.4, Б и В) изображают реакцию на ступенчатое воздействие в том гипотетическом случае, если мышечные вере- Янко Слава (Библиотека РогУОа) Ц е1ачаааийуапбек.го Ц Ы1р:Пуапно.ив.го ГЛАВА 15. ОБЩИЕ ПРИНПИПЪ| РЕГУЛЯПИИ 337 Рис.
16.4. Реакция не ступенчатое воздействие е системе управления длиной мышцы. Не диаграмме слева указаны красным цветом элементы рефлексе растяжения, соответствующие каждой реакции. Д. Ступенчатое изменение Ю длины мышцы |. ээ счет внезапного увеличения нагрузки на мышцу (возмущение). Б. Частоте разрядов Р„, мышечного веретена (дагчик плюс преобразователь) в ответ не внешнее возмущение. В. Частота разрядов Р а-ыотонейрона (сигнал управления, ответ контроллера) е результате действия возмущения. Функции е Д, Б и В измерены в условиях беэ обратной связи.
В каждом случае кривая 1 соответствует поведению датчика и контроллера при ответе, пропорциональном длине (Р-элементы), в то время как кривая 2 содер1кит дополнительный компонент, соответствующий производной по времени от длины мышцы (скорость изменения длины): пропорционально-дифференциальный датчик и контроллер (РО-элементы).
Г. Ступенчатая реакция управляемой переменной С е условиях с обратной связью при наличии Р-элементов (криеэл 1) или РО-элеыенюе (2. 3) и при низком (2) либо высоком (3) коэффициенте усилении. Когда процесс регуляции завершен, упрэеляемел переменнал отклоняется от рабочей точки на небольшую величину А1 . Д. Незатухающие колебания системы е неустойчивом ршкиме. например при чрезмерно высоком коэффициенте усиления тена н мотонейроны обладают только поведением типа Р.
Реакция на ступенчатое ноздействие при наличви обратной связи На рис. 15.4,Г показана реакция полной замкнутой регуляторной цепи рефлекса растяжения на ступенчатое изменение длины мышцы. Сначала длина мышцы Е изменяется под действием приложенной силы пассивно. По причине задержек при передаче информации в цепи управления имеется некоторое «мертвее время» | . в течение которого управление неэффективно. В конце периода |„начинается действие зффектора — сокрагцение мышцы. Вызываемые изменения длины А|.е в значительной степени компенсируются за счет сокращения, поскольку регулируемая переменная 1.
возвращается почти к заданному значению — к длине до начала внешнего воздействия. В случае регуляции рефлекса растяжения мертвое время-зто латентный период рефлекса, т.е. общий суммарный период, необходимый для проведения сигнала и синаптического переключения.
Для рефлекса растяжения в случае мышцы трицепса человека зто время равно приблизительно 30 мс (рефлекс ахиллова сухожилия). Динамика реакции на ступенчатое воздействие варьирует в зависимости от того, предполагается лн чисто пропорциональное регулирование (Р) (кривая 1 на рис 15.4,Г) или пропорционально-дифференциальное регулирование (Р)3) (кривая 2). Когда компонент )3 становится большим, может произойти недорегулирование управляемой переменной с последующими затухающими колебаниями (кривая 3).
При определенных условиях регулирование может привести даже к неустойчивому режиму и вызнать иезатухаияцие колебания (рис. 15.4, Д). Наличие задержки-мертвого времени | — лимитирует скорость регулирования. В рефлексе растяжения оно минимально-несколько десятков миллисекунд, поскольку задействованные в рефлексе нервные волокна (1э, Аа) имеют скорость проведения, наивысшую из установленных для периферических нервов. Мертвое время при нейронном управлении артериальным кровяным давлением равно нескольким секундам, так что процесс регулирования протекает значительно медленнее, чем при рефлексе растяжения. Так, когда лежащий человек поднимается и встает, требуется 10-20 с, чтобы скомпенсировалось падение кровяного давления, вызванное действием силы тяжести.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
