Том 2 (1128362), страница 8
Текст из файла (страница 8)
16.5) [133. Главным фактором, влияюшим на деятельность мозгового вещества надпочечников, служит (кроме описанных вьппе экстремальных ситуаций) эмоциональное состояние организма. При эмоциональном стрессе интенсивность высвобождения катехоламинов может временно увеличиваться более чем в 10 раз по сравнению с уровнем покоя. Зтот выброс гормонов мозгового вещества связан с влияниями гипоталамуса и лимбической системы. Центральные механизмы, лежащие в основе активации всех этих структур, мало изучены.
Возможно, что при постоянных стрессорных воздействиях, часто встречающихся в условиях современной жизни (и у представителей некоторых профахий), повышенное содержание катехоламинов в крови может способствовать развитию некоторых заболеваний. Реакции эффекторных органов на экстремальные воздействия и сильный эмоциональный стресс„связанные с возбуждением посттанглионарных симпатических нейронов и мозгового вещества надпочечников, могут быть названы стрессорными реакциями.
Они включают одинаковые ответы почти всех отделов симпатической нервной системы, и в связи с этим можно говорить о свипатоадреиаловой системе 143. Такое общее возбуждение всей симпати- ческой нервной системы при внешних и внутренних экстремальных условиях связано главным образом с влиянием гипоталамуса.
Хирургическое удаление периферической симпатячеакой нервной системы у животного (яапрвмер, у кошки ялв собаки) ие приводит к тяжелым нарушениям его цормальвой жизнедеятельности в покое я пря постоянных условиях окружаюшей среды. Однако такое жявотное теряет возможность приспосабливаться к экстремальным нагрузкам, например температурным воздействиям илв физической деятельности, так как у него отсутствует механязм быстрой доставки большях колячестя кислорода, глюкозы и своболяых жирных кислот к головному мозгу, сердцу и схелетяым мышцам (рис.
16.5) Г33. Синаптическаа организация периферического отдела вегетативной нервной системы Адрепергический нейрон. Нейроэффеиториая передача. Большинство адренергических нейронов обладает длинными тонкими аксонами (рис. 16.1), многократно ветвящимися в органах и образующими так называемые адренергическне сплетения. Согласно подсчетам, общая длина конечных ветвей такого нейрона может доспп.ать 10 — 30 см.
На этих ветвях имеются многочисленные (250 — 300 на 1 мм) расши.- рения, в которых синтезируется, запасается и ииактивируется норадреналин. При возбуждении адренергических нейронов норадреналнн высвобождается вз этих расширений во внеклеточное пространство. Поскольку при этом он выбрасывается из большого количества расширений, возбуждение адренергических нейронов действует не столько на одиночные гладкомышечные клетки, сколько на всю гладкомышечную ткань в целом. Отдельные гладкомышечные волокна соединяются друг с другом посредством контактов с низким электрическим сопротивлением (рис. 16.6) Благодаря таким «плотным контактам», или нгксусам, постсинаптические потенциалы и потенциалы действия могут электротоническц передаваться от клепш к клетке (на рис.
16.6,В и à — клетки с прямой связью). Более удаленные клетки возбуждаются лишь под влиянием потенциалов действия, возникающих в том случае, когда постсинаптические потенциалы в непосредственно иинервируемых гладкомышечных клетках превышают пороговый уровень. Потенциалы действия распространяются в виде волны возбуждения по всей гладкомышечной ткани (рис. 16.6, В, Г, клетки с непрямой связью). Таким образом, деполяризация нескольких гладкомышечных клеток под действием медиатора приводит к одновременному сокращенин> всех клеток гладкой мышцы. Плотность вняервяцкя различных глцлкомышечяых органов значительно колеблется. В органах, характеризующихся особенно богатой иннервацией, на многих клетках имеются прямые нервно-мышечные соединения.
В таких соедявенвях расстояяяе между расширением симпати- хэнка Слава [Библиотека Гагра) и а)акааафуапаек.лэ Ц 3ъэерм)Уапио.33Ь.лэ члсть ту. процнссы ннвной и г) морлльной рнгуляции ческого аксона и мембраной глалкомышечной клетки равно примерно 20 нм (рис. 16.6, Б, Г). Примером подобных органов могут служить семенной проток и ресничная мышца. В этом случае глалкомышечные клетки находятся целиком под нервным контролем; катехоламины крови ца ннх, как правило, не действуют Нащютвв, в большвнсп3е кровеносных сосудов иннервнруются почти исключительно адаентицнальная оболочка и лишь внешние слон средней оболочки (расстояние между расширениями аксонов и глэдкомышечными волокнами в нервно-мышечных соединениях сосудистой сгенки составляет примерно 80 нм илн более). На большую часть гладких мьццц средней оболочки симпатические нервы оказывают непрямое влияние, опосредованное электротонвческнми воздействиями (рис.
16.6, А, Б). В результате такого неравномерного распределения иннервации на мускулатуру сосудов оказывают значительное влияние катехоламвны, Лцффунлнрующие иэ крови в их стенки, так ках эти катехоламины це инактивируются в результате поглощения нх расширениями симпатических волокон. На гладкие мышцы, прямая иннервация которых со стороны постганглионарных симпатических аксонов либо слабо выражена, либо отсутствует в связи с большим нервно-мышечным расстоянием, катехоламины крови оказывают более сильное действие. Примером могут служить гладкомышечные волокна крупных артерий эластического типа, циркулярных и продольных мышечных слоев кишечника и мускулатуры матки 323. Гииерчувстввтельиость в3я етатнввых зффекторов после девериа)ниь Органы, иннервнруемые вегетативной системой, могут в какой-то мере атрофироваться в результате бездействия, но не подвергаются дегенерации при гибели снабжающих нх нервов.
Спустя 2 — 30 дней (для разных органов по-разному) после денервации нцн децентрализации (путем пере- резки преганглионарных волокон) развивается гнперчувствительвость органов к медиаторам вегетативной нервной системы и веществам меднаторного типа. Так, если разрушить симпатическую иннервацию зрачка животного путем удаления верхнего шейного ганглия, то сначала наблюдается сужение зрачка в результате преобладаниа параснмпатического тонуса (табл. 16.1). Через несколько недель зрачок вновь расширяется,причем степень его расширения увеличивается при эмоциональном возбуждении. Это явление связывают с гнперчувствительностью, или сенситизаиией денервированной мыпщы, расширяющей зрачок, к адреналину и норадреналину, выделяемым мозговым неществом надпочечников (см.
с. 350). При эмоциональном возбуждении и испуге содержание этих веществ в крови повышается. После денервацин гиперчувствительность обычно более выражена, чем после децентрализации. Механизм денервационной гиперчувствительности до конца не ясен. Возможно, он связан с измене- пнями электрофизиологических свойств мембран (уменьшением мембранного потенциала и порога возбуждения) и распределения кальция (увеличением кальциевой проницаемости мембран, повышением внутриклеточной концентрации кальция) в клетках денервированных органов. Все эти изменения вызваны отсутствием медиаторов, выделяемых обычно постганглионарными нейронами. Денервационную гиперчуаствнтельность можно считать результатом адантации чувствшпельности вегетативных эффекторое к уровню активности иннервирующих нх посзтанглионарных нейронов.
Если этот уровень Пост3)янно понижен, то чувствительность эффектора повышается, и наоборот (1, 333. Симиатические ганглни. Как уже указывалось, передача возбуждения от преганглионарных нейронов к постганглионарным в симпатических ганглиях осуществляется прн помощи а3(етилхолина (рис. 16.2). На каждом посп.англионарном нейроне конвергирует множество преганглионарных аксонов, и, с другой стороны, ветви каждого прсганглионарного аксона дивергнруют к нескольким постганглионарным нейронам. Степень такой конвергенции и дивергенции чрезвычайно широко варьирует у животных разных видов и в разных симпатических ганглиях.
Посгганглнонарных нейронов обычно значительно болыпе, чем преганглионарных аксонов. Так, в состав верхнего шейного ганглия человека входит 1 млн. постганглионарных нервных клеток, к которым подходит 10 тыс. преганглионарных волокон; таким образом, каждый преганглионарный аксон снабжает по меньшей мере 100 постганглионарных нейронов. Дивергенция и конвергенция обеспечивают высокую надежность проведения возбужденна в ганглиях. Большую роль играет пространственная и временная суммацня постсинаптических потенциалов„так как одиночные импульсы, поступающие по преганглиона рным волокнам, обычно не могут вызвать сверхпороговые постсинаптические потенциалы в поспанглионарных нейронах. Кроме никотинонодобного эффекта, обеспечивающего передачу возбуждения в симпатическом гавтлни, ацетилхолин и другие вещества, вьщеляемые пресинаптнческимн окончаниями, вызывают медленно нарастающие длительные деполярнзующие н гиперполяризующие постсинаптические потенциалы.
Эти медленные синашлические холинергические нол3енииалы связаны главным образом с мускариноподобным эффектом ацетилхолнна (с. 347). Функциональное значение медленных постсннаптических потенциалов до сих пор неизвестно. Не исключено, что они участвуют в регуляции возбудимости посттанглионарных нейронов, т.е. порога возникновения в них потенциалов действия. В этом случае симпатические ганглии следует считать простейшими.
интегративными Иен3нрами (9, 323. Янко слава Гбиблиотака иогюОа) Ц а)аиаааенуапбак.гм Ц пддргнуапкол)ьцгм ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 353 Энтеральная нервная система 'ВР Д-Рецептор 'Ф' М-рецептор вд а Рецептор Преснняптическая регуляция вьщеленвя медиаторов. Медиаторы вегетативной нервной системы оказывают не только постсинаптическое действие на мембраны эффекторных клеток и (в вегетативных ганглиях) постганглионарные нейроны. Они влияют также на высвобождение медиаторов из самих пресинаптических окончаний.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
