Том 2 (1128362), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Эти пресннаптические эффекты медиаторов опосредованы адренергнческими и холннергическимя рецепторами пресинаптических окончаний. При действии норадреналина на пресинаптические а-адренорецепторы выделение медиатора падает, а при возбуждении пресинаптическнх р-рецепторов возрастает (рис. 16.7). Возможно, в физиологических условиях значительное повышение концентрации норадреналина в синаптической щели при сильном возбуждении посп англионарных нейронов приводит к торможению выделения норадреналина вследствие активации пресинаптических и-рецепторов (по мсхализлгу отрицательной обратной сдлза).
Адреналнн крови, выделяемый мозговым веществом надпочечников, может реагировать с пресинаптическими 1)-рецепторами; при этом выброс норадреналвна увеличивается (ла механизму положительной обратной связи). В органах, иннервируемых и симпатическими, н парасимпатическнми волокнами (например, в сердце, мьпицах бронхов и желудочно-кишечном тракте), может наблюдаться реципрокное торможение высвобождения медиаторов из адренергических и холинергнческих пресннаптических окончаний (рис. ддренергичеений Хопинергичеений ддренергичеоний ноерон неирон пенам а Торможение В Возбуждение Ркс. 16.7. Прескнапткческая медкаторнад регуляция высвобождения медиаторов. НА в норадреналкн, АХ— ацетклхолкк 16.7, Ь), обусловленное взаимодействием этих окончаний. Показано, что при одновременном возбуждении симпатических и парасимпатических сердечных нейронов выделение ацетилхолнна последними уменьшается.
Этот эффект опосредован а-адренорецепторами, расположенными на пресинаптических холинергических окончаниях (рис. 16.7, а). Вместе с тем возбуждение парлсимпатических сердечных нейронов приводит к снижению выделения норадреналина постганглионарными симпатическими нейронами. В осуществлении этого тормозного эффекта принимают участие мускариновые холинорецепторы (см. с. 347; рис. 16.7).
Эти ингибиторные взаимодействия между холинергическимн и адренергически ми пресинаптическими окончаниями свидетельствуют о том, что аютиганизм между двумя отделами вегетативной нервной системы может проявляться на уровне пресинаптических волокон [45, 523. В фармакологических асслелоралвдх было показано, что в периферическом отделе вегетативной нервной системе существуют пресннаптнческяе к постсиваптаческяе рецепторы, не относящиеся д колино- а адренорецепторам.
Это рецепторы лофамяна„опкатов, ангаотевзкна к других пептидов и простагланаива Е. Возможно, что дсе эти рецепторы не играют какой-либо роли в фкзкологкческнх условядх, хотя имею~ большое значение для мелккамевтозной тераляя. Все вилы рецепторов, обнаруженные в Регетатявной нервной системе, были также найдены в прея постсянаптяческнх мембранах нейронов ЦНС. В последнем случае этя рецепторы имеют большое фязяологяческсе значение лля регуляции нервных процессов (см.
с. 381), а также служат участками действия многих нейротропнмх веществ. В состав желудочно-кишечного тракта входят самые разные зффекторные системы — гладкомышечные и эпителиальные образования„кровеносные сосуды и эндокринные клетки (с. 740). За регуляцию и координацию всех этих структур отвечает энтеральная нервная система, парасимпатический и симпатический отделы вегетативной нервной системы и висцеральные афференты — спинальные и нательные.
Большинство простейших функций желудочно- кишечного тракта не нарушается прн разрыве экстраорганных (парасимпатических и симпатических) нервных путей. Клеточные тела большинства нейронов энтеральной нервной системы залегают в межмышечиом (ауэрбаховом) и подслизистом (мейсснеровом) нервных сплетениях. К этой системе относятся афферентные нейроны (т.е. нейроны, дендриты которых обладают рецепторными свойствами), вставочные и двигательные нейроны.
У человека в состав энтеральной нервной системы входит около 10 нейронов-примерно столько же, сколько нх содержится в спинном мозгу.Эго число янко Слава |Библиотека Еогысаа] || аааагааа3П|уапбех.ги 0 3тпр3дуап3соэ|Ь.па чАстыч. пРОцессы неРВнОЙ и ГумОРАлънОЙ РеГуляции Уяравяение со стороны цнс Зффек- тор Знтераяьная нервная система Зффек тор Сенсорные Интернейроны Мотонейроны нейроны Интеграция Рне. 16.8. Эвристическая модель организации энтераяьной нервной системы (по И/опт|. Агя..3. Р|3уа|о|., 247, 6586 (18833) ) значительно превышает количество преганглионарных парасимпатических волокон блуждающих нервов (около 2000), иннервирующих внутрикишечные нервные клетки.
Общие принципы деятельности энтеральной нервной системы могут быть проиллюстрированы схемой, приведенной на рис. |б.8. В этой системе заложены сенсомоторные программы регуляции и координации эффекторных структур. Программы «записаны» в афферентных, вставочных (интер-) и мотонейронах, а также тормозных и возбуждающих связях между ними. Из подобных программ (на рис. 1б.8 они изображены комбинацией из прямоугольника, круга и овала) складывается интегративная деятельность энтеральной нервной системы. ЦНС через экстраорганные эфферентные нервы может влиять на активность интрамуральньах нейронных контуров, однако это влияние направлено в основном на модуляцию нх автономной активности.
Некоторые двигательныенейроны эитеральной нервной системы (особенно в стенках желудка и дистальных отделов толстого кишечника) служат одновременно посгтанглионарными параснмпатическими нейронами (см. рис. 16.9). Постгаиглионарные симпатические нейроны, не иннервируннцие кровеносные сосуды, не оказывают прямого влияния на эффекторные клетки; исюпочение составляют лишь гладкомышечные сфинктеры (см. рис. 1б.9). Информация о процессах, происходящих в желудочно-кншечном тракте, поступает в ЦНС по висцеральным афферептам, идущим к спинному и про- долговатому мозгу. Кроме того, имеется и обратная афферентная связь к постганглионарным симпатическим нейронам превертебральных ганглиев (3-на рис.
1б.9). В целом энтеральная нервная система функционирует подобно ивтеллектуальному компьютерному терминалу. В непосредственной близости от эффекторных органов располагаются рефлекторные контуры, отвечающие за постоянное приспособление деятельности эффекторных систем к условиям, создающимся в просвете кишечника. ЦНС же работает подобно центральному компьютеру, получая через висцеральные афференты информацию о функциональном состоянии желудочно-кишечного тракта и изменяя это состояние в соответствии с потребностями организма.
Иными словами, ЦНС выполняет функпни стратегического управления, при этом не столько непосредственно управляя отдельными мотонейронамн, сколько модулируя программы, заложенные в нейронных контурах, и их выполнение энтеральной нервной системой. Прямое же влияние со стороны ЦНС должно быть более выражено в начальном и в конечном участках желудочно-кишечного тракта, где осуществляется управление процессами приема пищи и дефекации. На основании электрофизиологических, фармакологических, биохимических, гистохимических и ультраструктурных критериев в энтеральной нервной системе были выделены более 10 различных типов нейронов. Интернейронь| и мотонейроны оказывают на другие нервные или эффекторные клетки янко Олааа Гбиблиотеиа рогЮОа] ц атаыааатй1уалбех.газ ц ЬййртИутапио.по.гм ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 355 Сакральный отдел парасимпатической нервной системы Краниальный отдел параснмпатической нервной системы тараколюмбальный отдел симпатической нервной системы тонкий кишечник толстый кишечник Желудок $(""'» Ч Дбеырентные Интернейроны, лолинергическне, серотонинергические.
пегкидергические, еозбумдающне С» "-: Яазенергические, тормозные П, ц — продольнью и циркуллоные мышцы ) Хопинергические фг--Ч Неадренергические, 8 ) аозбумдающне нелопинергические. тормозные Гладкамытчечные клеткк Рис. 19.9. Организация знтерапьной нервной системы и зкстраорганных симпатических и парасимпатичзских путей, упрабпяющих бб деятельностью. 1. 2 — зозбуждающие и тормозные пути, отвечающие за перистапьтичбские рефлексы; 3 — коппатерапи зффбрбнтного нзйрона, идущие к постгангпионарным симпатическим нейронам з прззертббрапьном гангпии (по Вигпмосх.
Рнзгптзсо1. Езу., 24, 609 (1972) и Нсдап з Щ с изменениями) как возбуждающее, так и тормозное действие. В интрамуральных нейронах кишечника обнаружены кроме ацетилхолина около 10 различных веществ (типа серотонина, АТФ и нейропептидов), которые могут играть роль нейромедиаторов или нейромодуляторов либо выполнять паракринные функции. О строении рефлекторных дуг, отвечающих за регуляцию отдельных функций желудочно-кишечного тракта (например, перистальтики, сегментации, маятникообразных движений, местного кровотока), известно мало. Нейронный контур, управляющий лропульсивной перистальтикой, возможно, состоит из двух рефлекторных дуг — тормозной (2-на рис. 16.9) и возбуждающей (1- на рис.
16.9), расположенных в стенке кишечника в орально-анальном направлении. Первичная реахция на растяжение стенки кишечника — это рефлекторное торможение круговой мускулатуры (на рис. 16.9 — дуга 2), приводящее к расслаблению кишечной стенки. Затем возникает рефлекторное возбуждение круговой и про- дольной мускулатуры (дуга 1), проявляющееся в нисходящем сокращении кишечника. По своей медиаторной природе тормозные нейроны не являются ни холинергическими, ни адренергическими; возможно, онн выделяют АТФ или какой-либо нейропептид (например, ВИП; см. с.
54). Афферентные нейроны, по-видимому, пептидергические. Некоторые возбуждающие нейроны выделяуот ацетилхолин; определенную роль в качестве медиаторов играют и другие вещества, например серотонин и соматостатнн. Симпатические иоетгаиглиоиариые (адренергические) волокна, иннервируютцие киптечник.
непосредственно влияют на его резистивные и емкостиые сосуды, а также на гладкомышечные сфинктеры (например, внутренний сфинктер заднего прохода). В то же время онн оказывают довольно слабый эффект на гладкую мускулатуру, не относящуюся к сфинктерам. Эти волокна ингибируют высвобождение медиаторов из пресинаптических окончаний прегашлионарных парасимпатическнх аксонов (с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
