Том 2 (1128362), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Возможно, группы нейронов гипоталамуса, отвечающие за выполнение какой-либо функции, отличаются друг от друга афферентными и эфферентными связями, медиаторами, расположением дендритов и т.д. Можно предположить, что в малоизученных нами нервных цепях гипоталамуса заложены многочисленные программы. Активация этих программ под влиянием нервных сигналов от вышележащих отделов мозга (например, лимбической системы) и/или сигналов от рецепторов и внутренней среды организма может приводить к различным поведенческим и нейрогуморальным регуляторным реакциям (рис.
16.27). В течение длительного времени предполагали, что кравиальные отделы гипоталамуса ответственны за соматические яегетативиые и эидокриииые реакции, способствующие яосстаиовлеиию и сохранению резервов оргаииза, а также пищеварению и выделению. Эти функции связывали с возбуждением ларасимпатической системы и в совокупности называли трефетрепией реакцией. Считалось также, что возбуждение каулальиых частей гипоталамуса приводит к активации норалреиергической симпатической системы, мобилизации энергии организма я увеличению его способности к физической нагрузке. Рис. 16.27. Схема функциональной организации пове- денческих программ, заложенных в гипоталамуса Такие эффекты получили название эрппрееаых реакцяй. Согласно подобным представлениям, введенным Гессом П4), гипоталамус состоит из двух различнъът иорфе4ункЧионияъник огнделсв, и их взаимодействие отражает антагонизм между симпатическим и парасимпатяческим отделами периферической вегетативной нервной системы.
Многочисленные эксперименты, проведенные с целью подтвердить или опровергнуть зту гипотезу, внесли большой вклад я понимание фуикшюиальной роли гипоталамуса. Однако сама эта гипотеза, по-виаимому, носит чересчур общий характер, чтобы объяснить различные функции этого центра. Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса. У человека нарушения деятельности гипоталамуса бывают связаны ~лавным образом с неопластическими (опухолевыми), травматическими или воспалительными поражениями. Подобные поражения могут быть весьма ограниченными и захватывать передний, промежуточный или задний отдел гипоталамуса. У таких больных наблюдаются сложные функциональные расстройства (за исключением несахарного диабета; см. с.
391). Характер этих расстройств определяется, кроме всего прочего, остротой (например, при травмах) или длительностью (например, при медленно раступшх опухолях) процесса. При ограниченных острых поражениях могут возникать значительные функциональные нарушения, в то время как при медленно растущих опухолях зти нарушения начинают проявляться, лишь когда процесс зашел далеко. В табл.
16.3 перечислены сложные функции гипоталамуса и нарушения этих функций. Расстройства восприятия, памяти и цикла сон/бодрствование частично связаны с повреждением восходюцих и нисходящих путей, соединяю~дик гипоталамус с лимбической системой (см. рис. 16.23 и 16.29, 6) (283. Головной мозг, интегративная деятельность которого обеспечивает целенаправленное поведение человека, можно схематично разделить на новую кору и лимбическую систему. При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально- логическое мышление и стереогиостические способности.
Лимбическан же сисгнема обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания. Лимбическая система придает информации, поступающей от внутренней среды и окружающего мира, то особое значение, которое она имеет для каждого янко Шлеве (Библиотеке Гогкугэе) ц еьаьгеее!бууелбех.го ц Ьтгккдуелнод!Ь.го ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 575 Таблица 16.3. Функциональные расстройства при повреждениях гипоталамуса у человека [28] Перезнав етлел гипоталамуса Промокуточный отлел гипоталамуоь Зьляий отдел гипоталамуса к ар«оптическая область Регуляция цикла сон/боярство- Восприятие сигналов, энергевание, терморегуляция, реку- тический и водный баланс, ляция эилокринных функций регуляция зндокринных функций Функция Восприятие сигналов, поддержание сознания, терморегуляпяя, интеграция эндокринных функций Поражения: Острые Бессонница, гипертермия, несахарный диабет Гипертермия, несахарный Сонливость, эмоциональные и диабет, эндокринные аегетативные нарушения, нарушения пой килотермия Медиальныйу нарушения памяти, Амнезия, эмоциональные нару- эмоциональные расстройства, щения, пойкилотермия, вегегиперфагия, ожирение, энда- тативные расстройства, сложкринные нарушении ные эндокринные нарушения Латеральный: эмоциональные (например.
раннее половое нарушения, потеря аппетита„созревание) истощение, отсутствие чувства жажды Хронические Бессоница, сложные эндокринные расстройства (например, раннее половое созревание), эндокринные расстройства. связанные с поражением срединного возвышения, гипотермия, отсутствие чувства жажды человека, н тем самым определяет характерную для него целенаправленную деятельность. Лимбическая система состоит из филогепетпчески древних отделов переднего мозга н пх производных — подкорковых структур. Впервые термин «большая лимбическая доля» был предложен Брока (см.
[47]). Вначале под этим названием понимали лишь зоны коры, расположенные в вцде двустороннего халву!а на границе неокортекса (!!т!уиз означает «край») и отделяющие его от ствола мозга и гипоталамуса. К лнмбнческой системе относили поясную н гиппокампову извилины, а также другие участки коры, простирающиеся рядом с волокнами от обонятельной луковицы (рис. 1б.29, А). Поскольку всем этим структурам приписывали обонятельную функцию, нх называли также обонятельным мозгом (ранен!!ефалон). В дальнейшем Мак-Лнц [47, 48] дал корковым и подкорковым образованиям переднего мозга, изученным Брока, чисто описательное название †«лпмбпческая система».Он считал, что все этн образования представляют собой функционально единый комплекс нервных структур, ответственный за механизмы возппкпоненил и проявления эмоционального поведении у млекопитающих [48].
На основании функциональных, нейроанатомических, этологических и филогенетических признаков Мак-Лин [48] прелложил разлепить мозг млекопитающих на три отдела — древний мозг рептилий (ргогогерг!1ьтп), древний мозг млекопитающих (ра!етяаттаЬал) и новый мозг млекопитающих (яеататтайал) (рис. 16.28).
Древний мозг рептилии состоит из ствола мозга, промежуточного мозга и базальных ганглиев. Он контролирует стереотипные, преимущественно врожденные поведенческие акты (инстинкты), имеющие болыное значение для выживания. Этому отделу не свойственна функциональная пластичность, поэтому он может обеспечивать жизнедеятельность лишь в условиях постоянства окружающей среды. К древнему можу млекопитающих относят структуры лимбнческой системы. Согласно Мак-Лину, формирование этого отдела было первым этапом на пути к возникновению сознания.
Мак-Лин назвал этот мозг «еискеральным мозгом», поскольку к нему поступает большое количество информации от внутренних органов; информация эта имеет болыпое значение для формирования и эмоциональной окраски памяти. Древний мозг млекопитающих способен изменять и преодолевать жесткие генетические детерминированные программы поведения; в нем содержатся структуры, отвечающие за видоспецифическое поведение млекопитающих.
Новый мозг млекопитающих образован неокортексом. В этом отделе, преимущественно Рис. 16.26. Схема подразделения мозга на три основ- ных отдела (по Мак-Лину [48]) 376 Янко Слава Гбиблиотека РотМОа) В е1амаааййуапбех.тм В Пттртауапко.ИЬ.тм ЧАСТЬ )У. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ на подсознательном уровне, обрабатываются сигналы от внутренних органов.
Кроме того, в неокортексе происходят пространственно-временной анализ информации из окружающей среды и построение концепций и схем поведенческих актов. Именно этот отдел отвечает за прогнозирование и вносит изменения в «коисервативные», «традиционные» программы повеления, заложенные в старом мозгу млекопитающих. Подобное подразделение носит спекулятивный харытер.
Нет данных о том, что когда-либо существовали пресмыкающиеся, мозг которых соответствовал древнему мозгу рептилий. Насколько нам известно, в мозгу всех живущих в настоящее время пресмыкающихся имеются структуры, аналогичные образованиям лимбической системы и иеокортекса. В то зке время такое подразделение может быть оправдано с той точки зрения, что оно отражает взаимосвязи, существующие мехсду основными поведенческими актами и крупными анатомическими отделами мозга. Таким образом, модель Мак-Лина служит как бм схемой иерархической ор~анизации головного мозга и поведения.
Элементы лимбической системы В лимбической системе присутствуют трехслойная кора (аллокортекс) и пятислойная кора (переходная кора, мезокортекс), занимающая промежуточное положение между аллокортексом и шестислойным неокортексом (нзокортексом; см. с. 132). К корковым областям лимбической системы относятся гюпюкамп (аммонов рог, зубчатая извилина и основание гиппокампа, илн субикулум), парагиптюкампова извилина (энторинальная область и пред- основание гиппокампа, или пресубикулум), поясная извилина (вместе с подмозолистой извилиной) и филогенетически старые структуры обонятельного мозга (обонвтельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над миндалиной). Многие авторы относят к лимбической системе также орбнтофронтальную, островковую и частично височную кору.
К подкорковым структурам в лнмбической системе относятся миндалина, сетиальиые ядра (с прилежащим ядром и диагональным пучком Брака), и переднее таламическое ядро. Многие исследователи причисляют к лнмбической системе преоптическую область, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 16.29). Аффереитиые и эфферевтные связи структур лнмбической системы как между собой, так и с другими отделами головного мозга чрезвычайно разнообразны (рис. 16.29, Б).
Некоторые из этих связей еще не известны. Наиболее выражены мощные рециирокиые связи между лимбическои системой и гипотвдамусом. Гипоталамус н мамнллярные тела соединены с гиппокампом и септальной областью посредством свода, с миндалиной — посредством терминальной полоски и амигдалосбугальпаго пучка (на рис. 16.29, Е не изображены), а с переднезадннми частями обонятельного мозга — посредством ме- л Поясная нзенлнна Мозолистое ЦентРальн«Я теменная тело бпрозДа др „ гаРная розда Лобная доля Передн спанка лон- дона Обонят пукоен камп Миндалина Крючок Височная Паратнппоклмпоеа доля извилина я нна на та- анус Пояс — Свод ермнапьнвя лоска нлпеамп агнпампоеа пине Пер«город Обола.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
