Том 2 (1128362), страница 19
Текст из файла (страница 19)
тельная пуковнцл Меднал пучок пе него моз Рнс. 16.гй. Лимбнческая система. Я. Расположение лимбической системы в виде кольца ло краю нвокортекса. б. Афферентные и афферентныв связи лнмбнческой системы. ЛСМ-лимбическая область среднего мозга диальпого лучка переднего мозга. Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена со средним мозгом (лнмбической областью среднего мозга, на рис. 16.29, А-ЛСМ; см.
также рис. 16.23) 124, 251. Для лимбнческой системы очень характерны многочисленные зтгпи возбузкдения. Возможно, что замкнутый путь, состоящий из парапшпокамповой извилины, ппщокампа, свода, перегоролки, мамнллярного тела, переднего отдела таламуса, поясной извилины и пояса„служит важным нервным образованием, отвечающим за эмоции 1473 и формирование памяти (см. с. 158) (24, 253. Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей (рис. 16.29,6). Височные областн отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Лобные области, возможно, служат основным от- Янко шлака (Библиотека Рою тГОа) В а!акаааЩуалбех.пл 11 ЛПГкцуапио.по.го ГЛАВА 1б.
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА делом новой коры, регулирующим деятельность лимбической системы. Кроме того, нз всей новой коры только зти области непосредственно связаны с гипоталамусом. Функции лимбической системы Лимбнческая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивируюших деятельность животного и человека. Она обеспечивает общее усовершенствование приспособлеияя организма к постоянно изменяющимся условиям окруиающей среды. Если в результате поражения лимбической системы по причине патологического процесса или экспериментального воздействия это приспособление нарушается, поведение становится неадекватным: нарушается пищевое поведение, страдает деятельность, направленная на сохранение особи и инда, нарушается социально-половое поведение.
Все эти поведенческие акты, нервная основа которых заложена в гипоталамусе и верхних отделах среднего мозга, управляются лнмбической системой. У животного онн составляют видоспецвфвчеекое неведение. У человека змоционапьиое воведение, возможно, имеет аналогии с вццоспецяфическим поведением животных: при повреждениях лнмбической системы эмоциональное поведение нарушается. В последующих разделах мы рассмотрим функции некоторых отделов лимбической системы на основании клинических и экспериментальных данных.
Миндалина. У человека миндалина (амнгдала, миндалевидное тело) представляет собой высоко- дифференцированное подкорковое ядерное образование крупных размеров, расположенное в глубине височной доли (рис. 16.29). У кошки или обезьяны электрическое раздражение различных отделов миндалины вызывает в принципе те же эффекты, юторые наблюдаются при электрической стимуляции гипоталамуса (с. 373). К этим эффектам относятся как простейшие гомеостатические, так и поведенческие реакции, в которых принимают участие вегетативная, эндокрннная н соматическая системы.
Двустороннее разрушение миндалины у животного не сопровождается серьезными нарушениями гомеостатических функций, регулируемых гипоталамусом. Напротив, поведение такого животного резко изменяется. После двусторонней амигдалэнтошщ обезьяны утрачивают способность к социальному анутригруцповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку экстероцептивной информации (особенно зрительной, слуковой н обонятельной), необходимой для группового поведения, а также связать эту информацию с их собственным эмоциональным состоянием (настроем), определяющим их внутригрупповые симпатии или антипатии (т.е.
элементарные единицы внутригрупповых взаимоотношений). Амнгдапзктомированные обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных. При содержании в клетке у таких обезьян возникают классические симптомы сивдрома Клювера — Бьюеи. Этот синдром был впервые описан Клювером и Бьюси [43) в результате наблюдений иад макаками-резусами, у которых были удалены обе височные доли, включая крючок, миндалину и гиццокамп (рис. 16.29).
У таких обезьян резко нарушалось аффективное поведение, что сопровождалось следующими симптомами: психической слепотой (неспособностью отличить сьедобиые предметы от иееьедобиых); выражеииыми оральвымв рефлексами (обезьяны хватают губами и берут в рот все предметы без разбора); нарушением пвщевьи привычек; гицереексуадьиостью; дюбопытспюм по отиошеиию к любому предмету, попадающему в поле зрения; резкими карушеииаии реакций страха и аффективного поведения. Проявления синдрома Кдювера — Бьюеи у обезьян, содержащихся в клетке, на первый взгляд противоречат изменениям повеления у амигдалэктомироаанвых обезьяи, находящихся в стаде. Олнако общим ддя них яадяетсв то, что такие животные утрачивают способность, во-первых, оцеюпь значение информации, поступающей от окружающей среды (у приматов это в основном зрительная и сдуховав информация), и, во-вторых, связать эту информацию со своим собствеииым аффективным состоянием. Это црвводит к нарушению нормального взаимодействия особи с окружающей средой, и, в частности, социальных отношений с членами стада и чужаками [19).
Полагают, что поведенческие расстройства у амигдалзктомированных обезьян связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными 1юлями и структурами гипоталамуса. В результате такого нарушения исчезает способность к оценке сенсорной информации в соответс1'- вии с эмоциональным состоянием животного. В таком случае за эту оценку отвечает именно миндалина.
В пользу подобных представлений свидетельствуют следующие факты. 1. В электрофизиологическом эксперименте можно показать, что раздражение первичных сенсорных областей новой коры приводит при участии височных долей к возбуждению нейронов миндалины. 2. У человека эпилептические припадки при очаге в височной доле сопровождаются сложными нарушениями с енсом от ори ых и нег стати нных функций. В этих случаях патологическое возбуждение возникает в височной доле н распространяется на миндалину. В начале приступа, до того как возбуждается миндалина, у таких больных часто возникают сложные галлюцинации, касающиеся событий из прошлого.
Такие же галлюцинации у этих больных можно вызывать 378 Янко слава (Библиотака рогх)Оа) В а!ачаааййуапс$ах.пл й нххрахуапко.11ь.пл ЧАСТЬ )У. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ путем точечного электрического раздражения височной доли (19, 23, 373. Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в височно-амигдалярной системе содержатся важные нервные образования, отвечающие за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. Возможно, в этой системе происходит сопоставление сложной поступающей сенсорной информации с информацией, накопленной в процессе жизненного опыта (т.е.
с паматью). В результате этого поступающая информация приобретает значимость для организма и в дальнейшем через миндалину приводит к запуску тех эмоциональных поведенческих реакций, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях. При этом миндалина оказывает активирующее и/или ингибирующее влияние на соответствующие гипоталамические механизмы (19, 371.
Неизвестно, каким образом в новую кору поступает информация об аффективном состоянии, т.е. ках мы осоэкасм эмоции. Возможно, что сигналы от гипоталамуса, мамилляриых тел и лямбичесхях областей среднего мозга поступают через передние отделы таламуса к поясной извилине (рас. 16.29), а через медяолорсальвые отделы талвмуса — к лобным долям либо что информация поступает непосредствевно от миядвлявы к новой хоре Г231. Мы не знаем также, каким образом организм научается связывать биологически значимые (я особенно социально значимые) сигналы вэ внешней среды со своим аффективным состоянием. Была предложена гипотеза, согласно которой информация об окружающей среде (яз височных областей коры) я о состояния внугренней среды организма (ст гипоталамуса) конвертирует на нейронах миндалины, изменяя ях сиваптическве связи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
