Том 1 (1128361), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

Нскоторыс иэ них отвечают эа Рис. 5.12. Возвратное торможение Реншоу и пресиналтическое торможение в слиналькых двигательных рефлекторных дугах. Р. мотонейрон разгибвтеля, С. мотонейрон сгибателя мышечную боль [151, другие, оказывая влияние на вегета- тивную иннервацию мышц, участвуют в регуляции мы- шечного кровотока.

Функции суставиых афферситов. Нервы суставов юже содержат главным образом тонкие афферснтныс волокна групп РП и 1У, а также меньшее количество аффсрентов группы П. Судя по всему, вклщг асах этих волокон в осознанное восприятие положения и движений сусгавов невелик. Возможно, их главное наэначснис-ноцицепция (т.е. сигнализация о суставной боли) и рефлекторное торможение движений, не соответствующих нормальному рабочему диапазону для данного сустава.

Везера тгюе н преем наптиче скос торможение н спннальных двигательных системах. Как показынает рнс. 5.12, от мотонсйроиов спинного мозга отходят коллатерали к интернейронам, аксоны которых в свою очередь образуют тормозные синапсы на этих мотонейронах. Такая тормозная цепь осуществляет торможение Ренщоу (по имени ее первооткрывателя), а ее тормозные интернейроны назынаиэтся клетками Реншоу.

Это типичный пример торможения по принципу отрицателыюй обратной связи, поскольку интернсйроны тормозят те клетки, которые вызвали их возбуждение. Очевидно, торможение Реншоу служит для предотвращения неконтролируемых колебаний активности мотонейронов. В частности, оно, по-вндимому, ограничивает частоту имлульсзщии статических мптанейроиав, обеспечивающих иэпметрические сокращения. Предполагают, гго ослабление такого действия клеток Реншоу служит причиной патологического повышения мышечного тонуса (гластичиасти).

Механизмы пресинаптнческого тормшкення и его возможные последствия обсуждались в гл. 3 (с. 59). Еще один его аспект представлен на рис. 5.12: мико Сплава (Гэиблиотвка Х."ояч/Ьэа) ~ ~ атаь ааалауавжах.яи ~ ~ Ыяр//уавкяхзэь.яи ГЛАВА 5. ДВиГАтельиые системы активность первичных афферентов особенно часто регулируется преси пап тически посредством либо торможения по прившщу отрицательной обратной связи, либо опережающего (поступательного) торможения. В последнем случае оно происходит без предварительного возбуждения первичных афферентов (афферент 1а сгнбателя на рис. 5.12).

Как правило, кожные афференты по сравнению с мышечными находятся под более сильным спинальным и нисходящим пресинаптическим контролем. Однако специфическая роль такого торможения в рефлекторной активности спинного мозга мало исследована 146, 471. Перекрестные свата между сегмеятарнымя рефлектораыма дугами. Рефлекторные дуги, о которых до сих пор шла речь, не полностью изолированы друг от друга. Даже иа сегмеигарном уровне иа их янтернейронах происходит ~аирокая конвергенция сигналов от разных исгочиаков. Примерам служат (рис.

5.12) торможение клетками Ренщоу интернейрснов, участвующих в реципрокном торможения мышц-антагонистов (тормозных интернейронов 1а); Кроме того, на эти янтернейроны оказывают тормозное и возбуждающее влияние другие афференты (сгибательного рефлекса) и высшие двигательные центры. Функциональное значение таких связей до конца не ясно, но па их поводу нетрудно сделать некоторые предположения. Так, выключение торможения мъплпы-антагоннста может оказаться полезным, когда необходимо стабилизировать положение какого-либо сустава путем одновременного сокращения агонасгов и антагонистов. Проприоспинальиая система и фуакциональиые возможности изолированного спинного мозга Межеегментарные рефлекторные связи.

В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие иежсегмеитарные рефлекторные пути. Интер- нейронами в них служат проприоеиавальиые нейроны, тела которых находятся в сером веп(гстве спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе праирвосаииальвых трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг.

Опыты с дегенерацией нервных сгруктур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к пропрноспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений, упоминавшихся в начале главы (автоматическях программ спивного мозга). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи (12, 2(1).

Ло-видимому, афферентные импульсы таких межсегментарных рефлексов идут главным образом от вторичных окончаний мышечных веретен, кожных рецепторов и других афферентов сгибательного рефлекса, но не от волокон 1а и 1Ъ. Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движении в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы.

Здесь можно говорить о его интегративной функции, хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс эицефализации). Свинальная локомошяа. Как уже отмечалось, основные характеристики локомоции, т.е.

перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга (12, 5()). Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгиба- тельные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредбан, то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными. Их выполнение обеспечит изолированный спинной мозг в отсутствие обратной афферентации от рецепторов, активируюшихся во время локомоции.

У спялальиого животного, анестеэнрованиого и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсацяя не сопровождается движениями, ее называют ложкой лохаиоцией. Оиа обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга.

По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активность центров координируется проприсспияальнымн системами и трактами, пересекаюищми спинной мозг в пределах отдельных сегментов. Предполагают, что у человека гоже есгь спинаяьные локомоторпые центры. По-видимому, их активацяя при раздражении кожи проявляется в виде шагатшилияв рефлекса яоаорожаенаого. Однако по мере созревания иентральной нервной системы супраспинальпые отделы, очевидно, иасголъко подчиняют себе такие центры, что у взрослого человека оня утрачивают способность к самостоятельной активности.

Возможно, именно поэтому у бальных с иираялегией (см. ниже) пока еще ие удавалась добиться координированной локомоции. Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты, рассматривавшиеся в начале главы. Подобные иеэавигимые от внешней стимуляции двигательные программы гораздо шире представлены в высших двигательных центрах.

Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, Нико С".лава (Библиотека 1.озхгтэа) 1 1 а1аеаааВуапвхех.тп 1 1 Ьнр//уаптсо.11Ь.тп чАсть и. двиГАтельные и интеГРАтиВные Функции неРВнОЙ системы другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения. Спннальные и супраспинальные двигательные программы не только не зависят от внешних стимулов, но могут осуществляться и в отсутствие обратной аффервнтаиии (с. 88). Паращнкнв. Вопрос о том, какие движения могут обеспечивать рефлексы изолированного спинного мозга человека, имеет болылое практическое значение. Это связано с тем, что случаи травматического разрыли саниного мозга (в частности, прн автомобильных катастрофах) участились, а современные методы интенсивной терапии, давая возможность спасти жизнь все большего числа таких пострадавших, атавят вопрос об нх рсабнлнтапнн н воэвразценнн х полезной жизни.

Полная параплбня (воэннквющая обычно прн разрыве спинного мозга в грудном отделе — от Т, до Т„) сопровождается: (1) мгновенным н окончатсльнйм параличам всех приовальных движений мьимн, нннервнрусыых от сегментов, распопохсенных каудвльнсс места повреждения; (2) полной н окончательной потерей осознаваемой чувствительности областей тела, соответствующих этим сегментам; (3) временной полной арвфлексивй, т.е. временным исчезновением всех двигательных н вегствтнвных рефлексов в тех же областях тела.

В последующие недели н месяцы двнгательнме Рефлексы восстанавливаются. Прн правильном лечении этот пропесс проходит через рял закономерных сталнй. хотя возможны н различные индивидуальные отклонения. Таких стадий четыре: (1) полная арефлекенв (обычно 4 — 6 недель); (2) период нвболыанх рефлекторных движений пальцев ног, в первую очередь — большого (от двух нелель до несхолькнх месяцев); (3) постепенное усиление сгябательных рефлексов — сначала большого пальца ноги (рефлекс Ьабннсхого) н голеностопного сустава, затем колена н бедра.

Характеристики

Список файлов книги