Том 1 (1128361), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Строение мышечных веретен и сухожильных органов. А. Схема мышечного веретена (по данным многих гистологических н физиологических исследований, прежде всего 118, 26)). Общие представления о размерах веретена дают вертикальный н горизонтальный масштабы. Б. Рисунок сухожильного органа Гапьджн по данным световой микроскопии, выполненный Рамон-н-Кахапем (190б). В. Реконструкция терминального ветвления (красный цвет) 1Ь-вопокнв внутри сухожильного органа (Н. Н. Кпы!с „О|е Оеччепе |1ез Мепясйеп цпс! бег Запоет(еге". Вегйп Не|де1Ьего |ченч Уогх, Зрг!пйег, 1978) 11пио Слав» (Библиотека 1погг/тэа) 1 1 и1аеааачзуапктеж.гп 1 1 Ьыр//уапмо.1|Ь.гп ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЪ|Е И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ р Б В г га груп Супожнпьныа- орган Иаотанинеакпе оакраиение Сакра«ение пкографуоапь-ннгрирузэпь апина покоя раагяжение ныи еопокан нып аожжан различий постепенно проясняеуся, но здесь этот вопрос обсуждатьса не будет (об этом см.
(25)). Строение сухожильных оргапж. У наземных позвоночных в сухожилиях всех мышц вблизи от сухожипьномышечного соединения находятся особые рецепторы. сухожипьяые органы (ипи еухоргиланые органы Голаджи; рнс. 5.3, Б). Они состоят нз сухожильных нитей, отходящих примерно от 1О жстрафузапьных мышечных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу. К ней подходят одно или даа толстых миепннизированных афферентных аксона (диаметром 10-20 мкм), которые называются волокнами |Ь. Войдя в капсулу, онц раздепяютси на более тонкие отростки, утрачивают миелиновую оболочку и образуют сильно разветвленные окончания среди сухохгильных ни~ей (рис.
5.3, Б, В; см. также 115)). Расиределеиие мышечных веретен и сухожильных органов. Мышечные веретена есть практически во всех поперсчнопопосауых мышцах млекопитающих. Исключение составляют наружные глазные мышцы некоторых животных, например кролика, коппи, собаки и пошали, но у человека и у многих других млекопитающих в них тоже находятся многочисленные мышечные веретена.
Количесгво мышечных веретен в каждой мышце зависит от ее размера и функции. У человека их от 40 (в мелких мышцах кисти) до 500 (в трехглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20000. Плотносуь мышечиьпг веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно высока в мепкип мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти (до 130); в крупных мышцах туловища зто число меньше единицы.
Число сухожильных оруаиои дпи разных мышц до сих пор подробно не изучено. По очень приблизительным подсчетам их 50 — 80 на каждые 100 мышечных веретен Г1, 15, 25). Рецепторпые функции мышечных веретен и сухожильных органов Расположение рецепторов и характер вх возбуждения. По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно (рис. 5.4); первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последователыю.
В результате неодинаков и характер Вх активации, особенно во время сокра|цепия мышцы; это отражено на схемах (рис. 5.4), Когда растяжение мышцы примерно соответствует ее длине покоя (рис. 5.4гА), в большинстве первичных окончаний веретен (в волокнах 1а) регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы (иннервпруемые волокнами 1Ь), как правило, «молчат».
Во время раствкеиня (рнс. 5.4, Б) частота импульсации в волокнах 1а возрастает; активность появляется также в сухожильных органах. При изотоинческом сокрашения экстрафузальиых мышечных волокон (рис. 5.4, В) напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекращается. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже кратковременно увеличивается, так как ускорение, придаваемое грузу, в какой-то момент приводит к пх дополпительиому растяжению. Рис. 5.4. Схема состояния и характера импупьсвции мышечных веретен и сухожильных органов Гопьджи в покое (Я), при пассивном растяжении (Б), во время изотонического сокращения экстрафузальных мышечных волокон (В), при сокращении только инурафузапьных волокон (Г, т-активность).
При сочетании состояний (Б) и (Г) афферентные волокна мышечных веретен активируются особенно сильно. |а-импульсации первичных окончаний мышечных веретен а волокнах группы 1а, |Ь "импульсации сухожильных органов в волокнах группы |Ь. Д. м. длина мышцы Следовательно, мышечные веретеяа регистрируют главным образом длину мышцы, а сухожильяые оргаша-ее иапршкеиие. Исходя нз этого следовало бы ожидать, что при изометрическом сокращении частота импульсацин сухожильных органов значительно возрастет, а у мышечных веретен не изменится.
Роль мышечных рецепторов в восприятии усилия обсуждается на с. 207. Активяость фузимоториых нервных волокон. Одна из причин возбуждения мышечных веретен— Янко С:лапа Свиблиотека Роглатза) ~ ~ а1аеаааевуапгзех.гп ~ ~ 1 хгр;//уаптго.11Ь.го ГЛАВА К ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 93 Рефлекторная дуга с первичными афферентами мышечных веретен 5.3. Спинальные двигательные реФлексы зто, как говорилось выше, растяжение мыпщы; поскольку экстрафузальные и интрафузальные волокна расположены параллельно друг другу, онн растягиваются одновременно и происходит активация рецепторов растяжения (рис. 5.4,А, б).
Возбуждение первичных окончаний мышечных веретен можно вызвать и другим способом-путем сокращения интрафузальных волокон, обеспечиваемого т-мотонейронами (рис. 5.4,Г). Сила, развиваемая при сокрагцении даже всех этих волокон слишком мала, чтобы изменить длину или напряжение мышцы в целом. Однако при этом растягявается их центральная часть (рис.
5.4,1"), а в результате возбуждаются первичные окончания мышечных веретен и их афференты„ как и при растяжении всей мышцы. Эти два механизма активации веретен — растяжение мышцы и сокращение иктрафузавькых волокон могут действовать адаптивно. С другой стороны, второй из ннх способен в той или иной степени компенсировать эффект сокращения эксграфузальных волокон„н в результате даже при укорочении мышцы веретена будут выполнять роль датчиков длины. Иными словами, предварительное растяжение иитрафузальных вапакон позволяет избежать «молчанняя рецепторов во время активного укорочения мышцы и сохранить их способность сигнализировать о слабых изменениях ее состояния.
Вторячные оквнчаняя мышечных веретен. Этн окончания афферентных волокон группы П тоже служат рецвяторакн растяжения, причем нх порог возбуждения выше, чем у первичных окончаний веретен. Он мажет изменяться в результате сокращения ннтрафуаалъных мьцпечных волокон. Функция вторичных окончаний в спннальных рефлексах понятна гораздо меньше, чем функция первнчных окончаний. Оня служат прежде всего латчнквмн статической длины, а не се изменений. Элементы рефлекторной дуги; время рефлекса Общее определение рефлекса приведено выше (с.
88 и 89). Рефлекторная луга состоит из афферентов, центральных нейронов и мотонейронов, последовательно ахтивируемых во время рефлекса. Все рецепторы участвуют в тех илн иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат аффереитными путимя соответствующей рефлекторной дуги. Количество центральных синансов всегда больше одного, за исключением моносинаптического рефлекса растяжения (см. ниже). Эфферентные пути образованы либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами служат скелетные или гладкие мышцы, сердце, железы. Промежуток времени между поступлением стимула и реакцией эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном вувааеиваг проведения в афферентных и зфферентных путях, а также в центральных участках рефлекторной дуги (скорости проведения в нервных волокнах человеха несколько ниже приведенных в табл.
2.1 для кошки (185). Сюда добавляется время, необходимое для (1) преобразования рецептором стимула в распространяющийся импульс; (2) передачи возбуждения в синапсах центральных нейронов (сннаптическая задержка); (3) передачи его от эфферентных путей к эффектору (например, для генерирования потенциала концевой пластинки) и (4) активации эффекгора в результате возбуждения мембраны (например„для электро- механического сопряжения). Рефлекс растяжениа, вызываемый растнжеиием мьшщы.
1а-волокна мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на гомонимных а-мото- нейронах (т.е. Мотонейронах их собственных мышц). Активация первичных окончаний мьппечиых веретен при растяжении мьппцы ведет, таким образом, к возбуждению гомонамвых мотонейролюв. Схема соответствующего опыта показана на рис. 5.5. Кратковременное растяжение мышцы при легком ударе молоточка по рычажку самописца приводит после короткого латентного периода к ее сокращению (кривая в нижней левой части рис. 5.5). В этом рефлексе участвует только один синапс— между волокном 1а и гомонимным мотонейроном — поэтому он называется мояосияаптаческнм рефлексом растяженая мышцы (используется также термин миотатнческий рефлекс). Это самый простой пример полной рефлекторной дуги (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
