Том 1 (1128361), страница 42
Текст из файла (страница 42)
В такой достаточно обычной ситуации системы регуляции длины и напряжения как бы противодействуют друг другу. По мнению Хука (ЗЗ), подобный конфликт разрешается тем, что на постоянном уровне поддерживается не длина и не напряжение мышцы, а ее жесткость, т.е. отношение юменення напряжения к изменению длины.
Эта гипотеза пока нахолится на стадии зксперимен гальной проверки. У децеребрированных животных и у больных со еиаспгческам повышением мышечного твяуеа пассивное растяжение мышц вызывает (за счет рефлекса растяжения) увеличение их напряжения, однако при крайней степени растяжения мышечный тонус внезапно падает.
Такое резкое его снижение, названное «феиомевом складшко новые, объясняли тормозным действием сухожильных органов Гольджи П5). Роль аутогенного торможения видели в предохранении мышцы от чрезмерного растяжения, при котором может произойти разрыв сухожилия или ее самой. Однако, поскольку импульсация сухожильных органов и соответствующая реакция возникают даже при минимальном повышении напрюкенив мышц при их сокрашении, маловероятно, чтобы такие <оашитные рефлексые составляли важную функцию этих рецепторов. Полнсинаптичесине рефлексы За исключением моносинаптического рефлекса растяжения и дисинаптической тормозной рефлекторной дуги волокон 1Ь, все рефлекторные дуги включают два или более последовательно связанных центральных нейронов, т.е.
являются полисинаптическими. Рецептор такой дуги часто расположен не в той части тела, где эффектор. Примерами служат вегетативные рефлексы Г4э), дуги которых заканчиваются эффекторами вегетативной нервной системы этико Глава (Библиотека Рогг/Гэа) 1 1 атаеаааекуаовтех.гв 1 1 Ьввр;//уавио.ггь.го ГЛАВА К ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ (см. с. 357), и полисинаптическне соматические рб[ьтексы со скслетными мышцами В качсстВс эффекторов. Последним принадлежит главная роль при любых движениях, но особенно при избегании поврежлаюших возлействий (оборонительные рефлексы). Сиойства полисннаптическнх рефлексов.
В качестве примера полисинаптическнх рефлексов рассмотрим кашлевой„относящийся к типичным оборонительным. Как известно, ощущение слабого «першения» или «царапания» в горле вызывает кашель, но не сразу, а через короткое время. Задержка связана с тем, что при полисинаптических рефлексах подпороговые стимулы суммируются до иадпорогового.
Такая суммапия представляет собой центральный процесс: она происходит на уровне интернейронов и мотонейронов, а не периферических рецепторов. Неприятные субъективные ощущения (першение, царапание), предшествующие кашлю, убедительно свидетельствуют об опережающем возбуждении рецепторов, ответственных за развитие рефлекса. По мере увеличения интенсивности стимуляции период времени между началом раздражения (першением) и рефлекторньпи ответом (кашлем) укорачивается. Иными словами, время рефлекса полисинаптической дуги зависит от интенсивности стимулации: чем она сильнее, тем раныпе ахтивируются эффекторы. Уменьшение времени рефлекса объясняется тем, что прн росте количества и усилении активности реагирукицих на стимул периферических рецепторов быстрее достигается надпороговый уровень возбуждения центральных органов, т.е.
время рефлекса уменьшается в первую очередь благодаря временнбму и пространственному облегчению. Интенсивность стимуляции влияет и на силу ответа — от легкого покашливания до продолжительного сильного кашля. Это также составляет характерную особенность полисннаптическнх двигательных рефлексов. Усиление ответа основано на постепенном вовлечении все новых групп мышц; такой процесс назвав иррадиацией. Пласвичивсть ответа при полисииалтических рефлексах с простраиствеиио разделенными рецепторами и эф. фекторами проявляется и в ряде других особеииосгей, включая «локальный знаю>, привыкание (габитуацию), сеиситизацию и конлициоиироваиие. Термииом «локальиый знак» обозначают свойство, иллюстрируемое реакцией иа болевое раздражение ноги: степень сокращения сгибателей бедра, колена и стопы зависит от мести стимуляции.
Прияыкаиае предстаилжт собой ослабление рвфлекгориого отиева иа иеболевай и иеповрсждающий стимул (например, поглаживание кожи живота), который часто повторяется в одном и том лвв месте с адинакввой ыипвнсивнвстыв. Ослабление отиета ие связано с изменениями возбудимости участвующих в рефлексе рецепторов, мотоиейроиои и скелетных мышц [24, 4Ц. Изменение места или параметров раздражения (особсиио — повьлпеиие интенсивности) восстанавливает нормальный отлет т.е.
происходит отвыкаиие (дизгабитуация). Этому способствует также длительный перерыв в раздражении. Габитуация полисииаптических рефлексов, вероятна, ссиоваиа иа сииаптической депрессии (с. 64), по крайней мере, у беспозвоночных. Ритмические болевые стимулы могут приводить к свисатизации. При этом порог рефлекса слипается, его время укорачивается, рецептивиое поле расширяется и происходит ирралиация [ЗЦ. Термии коалициоиироааиие означает г)олгввлвмвнныв изменении рефлекторного отввлш, обусловленные способностью полисииалтических рефлексов к адаптации и научению.
Например, и опыте, когда болевое раздражение можно прекратить только путем движения в сторону стимула, удается вызвать реиерсию нормального сгибатсльного рефлекса [303. Сгибательиый и перекрестный разгибательный рефлексы. Если вызвать болевое раздражение задней конечности спинального животного (ущипнуть, ударить электротоком, прикоснуться горячим про))метом), она отдергивается путем огибания в голеностопном, коленном и бедренном суставах. Болевое раздражение передней конечности вызовет аналогичный сгибательиый рефлекс. Сответствуюшие рецепторы находятся в коже.
Обеспечиваемое ими движение направлено на удаление конечности от источника болевого (а следовательно,- повреждающего) стимула; значит, это типичный оборонительный рефлекс. Его характеристики, а также возможность вызвать его у спннального животного показывает, что речь ццсг о полисннаптнческой рефлекторной дуге, которая замыкается на уровне спинного мозга (рис. 5.11).
Рефлекторное сгибание задней или передней конечности часто сопровождается разгибанием противоположной (контралатеральной) конечности, особенно при болевом раздражении. Такой ответ называется перекрестным разгибательным рефлексом, потому что импульсы ноцицептивных волокон переходят на противоположную сторону спинного мозга, запуская там реакцию разгибання. Как показывает рис. 5.11, болевое раздражение конечности активирует на сегментарном уровне четыре двигательные рефлекторные дуги: на нпсилатеральной стороне сгибатели возбуждаются, разгибатели тормозятся; на контралатеральной происходит прямо противоположное. Не у каждого есть возможность наблюдать сгибательный рефлекс, перекрестный разгибательный рефлекс и связанное с ними реципрокное торможение на спинильном животном в лаборатории.
Однако сгибательный рефлекс можно заметить и без всякой спинализации у домашних животных в первые дни их жизни, а также у младенцев. В этом возрасте высшие двигательные центры еще не «созрели», н простые спина льные рефлексы не интегрированы в сложное двигательное поведение. Четкие сгибательные рефлексы сохраняются н у взрослых — например, отдергивание руки от горячего предмета нли босой ноги от острого камня. Япко Слава (Библиотек» 1 охт/Оа) ! ! агаиаааавуап«тек.гп 1 ! Ъмрг//уапг«о.ЫЪ.кп ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 100 Ко «ныи афферытт !алло Афферент ое ео от етибателл Коз«ный еффереит 1аолокно труппы П1 от Волеаьзх рецепторов! Возеуадающие ы Пресинепти«еок тормозный интернейрон ы тормозный и тернейрон !а Клетки Реншоу Пормозные1 Рис. 5.11.
Внутрисегментарные связи афферентного волокна от болевого рецептора кожи стопы. Красным показаны афферентное волокно группы !П и рефлекторные дуги илсилатерального сгибательного и контралатерального разгибатвльного рефлексов. Р мото- нейроны разгибателей, С"мотонейроны сгибателей Афферснты сгабателыюго рефлекса. Самые разнообразные сгибательные рефлексы могут возникать при электрическом раздражении любых нервов, особенно если интснсивносгь стимула превышает порог возбужлсния аффсрентов группы !П и 1У, которые в связи с этим называются афферпттами сгибательиого рефлекса 127). Однако они образуют также речилрокиые связи с теми жс мотонейронами той жс конечности — т..с.
возбуждающие с мотонсйронами раэптбатслсй и тормозные с мото- нейронами сгнбатслей. Следовательно, каждое такое аффсрентное волокно составляет с каждой группой мстонейронов возбуждающую и тормозную рефлектоРную дугу. Конкретная реакция определяется регулирующими входами от высших двигательных центров, в также, по-вилимому, положением и этапом движения конечности в данный момент времени (12).
Функции мышечных аффереитов групп П! и !У. В отличие от мышечных аффсрентов групп ! и П, участвующих преимущественно в регуляции движений, аффсренты групп П! и !У (более половины всех афферентных волокон в составе мышечных нервов) выполняют и другие нс менее важные функции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
