Том 1 (1128361), страница 40
Текст из файла (страница 40)
также другие примеры на рис. 5.7 и 5.8). Нанболес известный моносннаптнчесынй рефлекс растяжения — коленный, возникающий в ответ на кратковременное растякенне чегырехглавой мышцы легким ударом но ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного периода происходит сокращение, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Клинически важные примеры таких рефлекторных тестов включают: растяжение мышцы, закрывающей рот, путем постукивания по подбородку (рефлекс закрывания рта); растяжение двуглавой мънлцы плеча путем цсстухнвання по ее сухожилию около локтя; растяжение трсхглавой мышцы голени путем постукивания по пяточному сухожилию (рефлекс ахнллова сухожнлня).
Такого рода рефлексы, вызываемые псстухнваннем по сухожилию, клиницисты называют Т-рефлекеамя (от геваров — сухожилие). Последовательная проверка рефлексов рвстюкення представляет интерес в связи с тем, что нх дуги проходят через разные сегменты спинного мозга, а значит, нарушения определенных рефлексов могут показать, на каком его уровне локалнзован патологический процесс. Сала рефлекса супгественно колеблется в зависимости от ахтнвностн других (облегчающнх нлн тормозных) входов к участву- 94 Лагко Слава Пвиблиотека Рога/тэа) 1 1 агамаааавуапетекги 1 1 театр;и/уап$со.ЗЗЬ.га ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Патентные летала Улар монотонна 1отимул1 Рис.
б.б. РеФлекторная дуга моносинаппаческого рефлекса растяжения. Самописец, соединенный с мышцей, регистрирует изменения ее длины в увеличенном масштабе. Легкое постукивание молоточком по рычажку (откпонение записываемой кривой вниз) вызывает после короткого патентного периода сокращение мышцы. Схематически показана дуга этого рефлекса-от мышечных веретен через волокна !а к мотонейронам и обратно к мышце ющим в нем нейронам (см.
ниже). Поэтому, за исключением крайних случаев, клиническим показателем служит не столько ее абсолютная величина, сколько разница между рефлексами с правой и с левой стороны тсла нли аномалии некоторых из них, выявляемые при сравнении с общим рефлекторным поведением. Облегчение Т-рефлексов. Если коленный и другяс Т-рефлексы нижней конечности ослаблены, их можно усилить, если больной, сцепив пальцы рук перед грудью, попытается разорвать такой «замок» или сожмет ладонь другого человека (врнем Еидряскика). Развиваемое при этом усилие облегчает активапдю мотонсйронов поясничного отдела спинного мозга. Аналогичным образом, Т-рефлексы облстчаются под влиянием слабой фоновой активности мотонсйронов (г.с.
при слабом напряжении иннсрвируемых ими мышц). Н-рефлексы. Моносииаптический рефлекс растяжения у человека можно также вызвать электрической стимуляцией афферентов 1а в составе мышечного нерва; в этом случае его называют Н-рефлексом (по имени Р. Нойпапп). Обычно стимулируют большеберцовый нерв под коленом, регистрируя электромиографическую реакцию трехглавой мыш- цы голени, в частности камбаловидной мышцы в ее составе, поверхностными (накожными) или игольчатыми (внутримышечными) электродами (рис. 5.6). Поскольку у волокон 1а самый низкий среди всех нервных волокон лоро~ возбудимости, при слабой стимуляции (20-30 В, рис.
5.6, В) сначала регистрируется ~олько этот рефлекс (Н-волна) с латентным периодом 30 — 35 мс. При усилении стимуляции (вьппе 35 мВ, рис. 5.6, Б, В) постепенно растет возбуждение и а-мотонейроиов. активируюших мышцу с латентным периодом 5 — 10 мс (М-волны, рис. 5.6, Б, В). По мере повышения интенсивности стимуляции оба ответа вначале увеличиваются; затем М-ответ продолжает нарастать, а Н-ответ снижается.
Когда М-ответ достигает максимального уровня, Н-ответ почти совсем исчезает (при интенсивности стимуляции >95 мВ, рис. 5.6, В). Снижение ЕЕ-ответа пра усилении ттимулчклп обусловлено тремя факторами. 1. Наряду с волокнами 1а постепенно возбужластся все болынс волокон 1Ь сухожильных органов Гольджи, а это вызывает торможение (гомонимпых) мотонейронов (рис. 5.10). 2. Стимуляция двигательных и-аксонов ведет к генсрированню не только ортодромных потенциалов действия, вызывающих М-ответ„но и антидромных импульсов, активнрующих рефлекторный путь торможения Рсншоу (см.
с. 100). 3. Антидромные потенциалы действия двигательных о-аксонов распространяются также в тело н дендрвты мотонсйронов, встречаясь там с возбуждающими импульсами, гснсрированными в результате передачи сигналов от волокон 1а. При этом онн либо гасят друг друга. либо антндромный импульс приводит мотонсйрон в рсфрактерное состояние как раз в момент возбуждающего действия волокон 1а. Среди перечисленных факторов важнее всего третий, Период молчания.
После Т- или Н-рсфлскса тонус мышц резко падает на короткий период времени (100- Я)0 мс). Этот пестрефлекторяый периол молчания обусловлен сочетанием, по крайней мере, четырех факторов. 1. Синхронное рефлекторное сокращение снимает напряжение мышечных веретен и, следовательно, ослабляет или прекращает тоническую возбужлающую аффсрентную стимуляцию, обеспечиваемую их первичными окончаниями (см. рнс. 5.4, В).
2. Рефлекторное сокращение активирует сухожильные органы Гольджн, а это оказывает тормозное действие на гомонимныс могонсйроны (см. рис. 5.!О). 3. Синхронное возбуждение мотонейронов на короткое время усиливает торможение, производимое клетками Реншоу (см. рис. 5.12). 4. Гиперполяризующие следовые потенциалы после потенциалов действия в мотонсйронах, участвующих в рефлексе, временно снижают их возбудимость.
Роль рефлекса растяжевия в регуляции длины мышцы. Физиологические значение маносинаптических рефлекторных дуг далеко не ограничивается их использованием в диагностике. Их следует рассматривать в первую очередь как механизм регуляции длины мышц. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен, моносинаптическое возбуждение мотонейронов и сокращение, т.е. укорочение мышцы, противодействуюшее ее растяжению.
Рефлекторное поддержание мышечной дтлты особенно важно для сохранеивя тонуса позных Япко Слава Сбиблиотек» 1оога/Гта) ! ! п1анаааоэуапьтем.ти ! ! тамргУуаптсо.11Ь.тп ГЛАВА а дВиГАтельные системы я М-полны Стимул! Неолны ~1~ зев Интансианосгь (+ сов Запуск Стимул ала -+~ — Во а мв 1О ээв ~10 ма Е е о 5 30 мс 10 Ю 30 40 10 60 70 00 эп 100 11О Ингансианость стимула. В Рис. Е.б. Индукции и регистрация Н- и Т-рефлексов у человека. А. Схема экспериментальной установки. Для запуска Т-рефлекса трехглавой мышцы голени по сухожилию ударяют молоточком с контактным переключателем. Замыкание контакта в момент удара включает развертку луча осциллоскопв.
и происходит электромиографическая запись реакции. Н-рефлекс вызывают путем раздрв1КЕния большеберцового нерва через кожу прямоугольными импульсами тюка длительностью 1 мс, синхронно запускающими развертку луча осциллоскопв. Б. Запись Н- и М-ответов при увеличении интенсивности стимула. Б. Зависимость амплитуд Н- и М-ответов (ось ординогп) от интенсивности стимула (ось абсцисс).
Данные по здоровому испытуемому. (Б, Б по норе 91гцрр!ет: "е!е!ого- п1топгвРЛ!е. Зтцпйвп: ТЛ!егпе, 1974) В фувкцновальном плане реципрокное антагонистическое торможение усиливает результат активации волокон 1а, вызывающей или усиливающей сокращение одной из мышц сустава, путем одновременного ослабления возбуждающей стимуляции мышцы, которая противодействовала бы этому сокращению. Поскольку и в последней мышце есть волокна 1а, связанные с ее антагонистам, вся Рецнврокное торможение аговиспав афферентами 1а. Волокна 1а образуют не только моносинаптические возбуждающие связи с гомонимными мото- нейронами в составе дуг рефлекса растяжения, но и тормозные связи с мотонейронами-антагонистамн (рис.
5.7). Тормозная рефлекторная дуга включает мьшщ. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, нн почувствовать, сопровождается растяжением четырехглазой мышцы и соответствующим усилением активности первичных окончаний мышечных веретен. В результате происходит дополнительная активация а-мотонейроиов четырехглавой мышцы (кколенный рефлекс», рис. 5.7) и повышение ее тонуса, противодействующее сгиба пню. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает. Такова регулирующая цепь, поддерживающая постоянство мьлпечной длины.
центральный интернейрон, следовательно относится к дисинаптическому типу — в ней два центральных сииапса: возбуждающий между волокнами 1а и иитернейронами и тормозной межлу аксонамн интернейронов н мотонейронами. Поскольку зто самая короткая тормозная рефлекторная дуга среди всех известных, в ее случае говорят о прямом торможеввн. Однако предпочтительнее термин рецвпрокное антагонистическое торможение, подчеркивающий, что за счет такой рефлекторной дуги мотонейроны каждой мышцы-антагониста в паре (например, сгибателя и разгибателя в данном суставе) тормозятся во время активации другого компонента пары Е61. Янко С".лава Оннблнотмка Рогтстэа) | | атапааааауапатмхггп | | Наариууаптсо.|ЗЬхп чАсть и. дВиГАтельные и интеГРАтиВные Функции неРВнОЙ системы 96 ||а 1 т х Кг чаам паабт и аазга- баталь 2 4 дата, мм Функции у-петли Рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
