Том 1 (1128361), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Их иерархии совершенно очевидна; это результат постепенной эволю- ционной адаптации двигательной системы к выполнению все более сложных задач. Филогенетическое развитие происходит путем не столько преобразования уже существующих, сколько формирования добавочных регулирующих механизмов для выполнения новых видов деятельности. Параллельно этому повышается н специализация отдельных двигательных центров. В результате центры регуляции двигателъной активности не только составляют элементы иерархической системы, но одновременно н во все возрастающей степени деиствуют как партяеры. Рис.
5.1 схематически обобщает функции центральной нервной системы в ходе управления позой н движениями. Слева перечислены двигательные центры, справа указан их предполагаемый вклад в результирующий двигательный акт. Чтобы облегчить ориентацию в схеме, сделан упор на ее иерархическую организацию, а некоторые из высших двигательных центров (мозжечок, базальные ганглнн, двигательный отдел таламуса) для простоты опущены (их значение будет обсуждаться ниже; рис. 5.2). Скобки у правого столбца разграничивают фазы подготовки и реализации, из которых состоит большинство двигательных актов; слева отмечена важная роль во всех этих фазах сенсорных входов (см.
ниже). Свинальиые дввгателъвые системы. В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом — через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация илн торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, на которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Однако их деятельность н значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулирующимн прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам. Сам термин «рефлекс» подчеркивает, что каждое рефлекторное движение стереотипно и возникает в результате сенсорного раздражения (см.
выше), как бы азиражеииога спинным мозгом". Однако такое определение следует расширить с учетом центральной модуляции и тормозных эффектов. Под спинальным рефлексом правильнее понимать изменение нейронной активности, вызываемое спинальными афферентамн н приводящее к запуску или торможению движения. Такие рефлексы составляют как бы «библиотеку» элементарных поэных и двнгателъных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, интегрируясь в преднамеренное движение.
Организм использует и Лат. гейехав = отраженно, эогнбанве назад:-Прим. ред. Лгтко С.лава (Библиотека тгогсттза) 1 1 агагааакзуапгтех.гп 1 1 Ьыр//уаптго.тттхги ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЪ|Е И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Рис. Б.1. Схема организации двигательной системы. В иерархическом порядке представлены связи между центрами нервной системы, участвующими а регуляции позы и движения. Для упрощения некоторые высшие двигательные центры (мозжечок, базальные ганглни, двигательный отдел таламуса) опущены. Их место е этой системе показано на рис.
Б.2 (объяснения э тексте) нужные программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей нх выполнения. Высшие двигательные системы. В зту категорию входят все супраспннальные центры, участвующие в двнппельной регуляции. Позные функции н нх координация с целенаправленными движениями контролируются главным образом структурами ствола мозга, а сами целенаправленные движения требуют участия центров еще более высоких уровней. Как показывает рнс. 5.1, побуждение к действию (драйв) н стратегия движения формируются в полкорковых мотивационных областях н ассоциативной коре, затем преобразуются в программы деиясения, те передаются в спинной мозг, а оттуда к скелетным мышцам для реализации. Рнс.
5.2 дополняет схему рнс. 5.1, представляя опущенные ранее двигательные центры, а также поясняя партнерство двгя ательных центров в рамках нх иерархии. Ассоциативная, премоторная н моторная зоны коры больших полушарий (левый столбец рнс. 5.1) здесь расположены горизонтально справа налево, что указывает на их взаимосвязь, а слева в этом ряду добавлена сенсорная кора.
Нервные пути, изображенные розовым н серым, отражают Рис. Б.2. Схема связей е двигательной системе, включая центры, опущенные на рис. Б.1. Партнерство высших двигательных центров отражено размещением их на одном горизонтальном уровне (ср. рис. Б.1). Основное внимание уделено той роли, которую играют а подготовке к движению внутренние петли, прехтде всего проходящие через бэзальные ганглии и мозжечок существование наряду с кортнкокортнкальной обработкой информации обширных кортнкокортнкальных петель, проходящих через внекорковые структуры, в одном случае- через ядра моста и мозжечок, в другом †чер базальные ганглни.
Мозжечковая петля н одна из тех, что замыкается через базальные ганглнн (гдеиготельнаяз петля), проходят также через двигательные ядра таламуса; третья («комллекгнанэ) петля идет через базальные ганглнн к ассоциативной коре (см. также рнс. 5 20, 5.22, 5.23 н соответствующие разделы текста). Сепрееежлающэе даюкеэвя типа взмахов рук при хольбс или жестикуляции при разговоре эо многих случаях контролируются подкоркоэыми структурами и нс требуют обязательного участия двигательной коры.
Исчезновение таких сопровождающих леижсннй характерно для некоторых заболеваний, например паркивсонизыа (с. 117). Регуляция движений глаз будет рассмотрена отдельно (с. 235). Взаимодействие между сенсорными н двигательными свстемамн. Как следует нз схем. представленных на рнс. 5.1 н 5.2, сенсорная информация н двигательная активность тесно взаимосвязаны. Для правильного выполнения движений необходимо, чтобы ко всем отвечающим за зто структурам в каждый момент времени поступала с периферии информация о положении тела н о ходе реализации составленной программы.
Кроме того, некоторые виды сенсорной информации (напрнмер, зрительную и тактильную) можно получить только с помощью определенных двигательных актов. В обоих случаях некоторая часть сенсорных сигналов достигает двигательной системы коротким локаль- Лика Слава (Библиотека жоатг'тэа) 9! ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЪ|Е СИСТЕМЫ ным путем (например, посредством спипальных рефлексов), а остальные идут по длинным рефлек- торным петлям, захватывающим, по всей вероят- ности, кортпкальные структуры (см.
с. 121). о 5.2. Рецепторы двигательных систем: мышечные веретена и сухожильные органы но о ~а Зононно и ),.аонееа Структура мывнчных веретен [25). Практически в каждой мышце находятся репепторы растяжении, называемые нз-за своей формы мыапечнымн аератеиамв. Их структура схематично показана на рис. 5.3,А. Соединнгельнотканная капсула окружает группу мышечных волокон, которые тоньше и короче обычных. Те. что заключены в капсулу, называются ииграфуэальиыми, все прочие, составляющие основную массу мыпщы и обеспечивающие ес работу, зксграфузальяыми. Различия в их размерах весьма значнтельньс лиаметр первых 15 30 мкм. длина — 4 — 7 мм, тогда как у вторых диаметр примерно %- 100 мкм и длина от нескольких миллиметров до многих сантиметров (см.
также с. 69). Кажлл~м своим концом мышечное веретено прикрепляется к сослинитсльноткаиной оболочке (пернмизню) пучка зкстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 1 мм. опаооннна кон уаож Аффереаишаия аианерначии. Основная сенсорная нннервацна мышечных рецепторов растяжения обеспечивается афферентнымн волокнами, ветви которых обвиваются несколько раэ вокруг срелней части интрафузальных волокон, образуя вннулоспнряльные окончании (рис. 5.3, А). Эгн толстые (диаметром около 13 мкм) мнелиннзированные аффе ренэ ы называются волокнами 1а (см.
также табл. 2.1 на с. 45). К каждому веретену подходит только олно волокно !а, которое ветвится, образуя несколько аннулоспиральных окончаний, называемых также первичными окончаниями мышечных веретен. Многим (хотя и нс всем) веретенам свойственна также вторичная сенсорная нниервввиа. Ес афферен.гные волокна (ввлокна грувпы И диаметром около 9 мкм; см. табл. 2.1) тоньше образующих аннулоспиральные окончания. По аналогии с первичными окончаниями, названными так из-эа прнналлежностн к волокнам |а. волокнам группы И соответствуют вторичньае окончания мышечных аерепяь По форме они сходны с первичными, но горазло менее однородны часто напоминают спираль, но иногда ветвятся наподобие соцветия.
Зффереашанал иннервация. Наряду с сенсорной у интрафузальных мышечных волокон (как и у экстрафуэальных) есть дввппельнав иннервации. Эти двигательные аксоны тоньше обычных (волокон Ап, или сокращенно а-волокон) и называются волокнами Ау (сокращенно у-волокнамн). Диаметр и-волокон составляет 9 — 21 мкм, у-волокон — 2 -В мкм (см.
табл. 2.1, с. 45). Диаметр мьапечных волокон, иннервнруемых этими типами мото- нейронов, пропорционален диаметру аксонов. Причины такого соотношения неясны. Синапсы, образуемые у-аксонами на интрафузальных волокнах, обычно располагпотся ближе к их концам и напоминают по структуре концевую пластинку (рис. 5.3,А). Существует два морфологнческих типа таких мышечных волокон (с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой, рис. 5.3, А), у-мотонейронов и ннтрафузальных синапсов (у-концевые пластинки и у-кустовидныс окончания, рис. 5.3,А). физиологическое значение этих а! аоо н .и мыш «оно Морфологические аспекты итаъ аааяауапатек.ип 1 1 Ъатр;//уаптоа.ыь.ип Рнс. 8.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
