Том 1 (1128361), страница 33

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 33)

4.3), актиновых нитей, 4;пластинок и сухожильно-мьппечных соедине- 0.5 1 15с Рис. 4ДО. Суммация и слияние одиночных сокращений при ритмическом раздражении мышцы лягушки (О С). Интервалы между стимулами составляли 000 мс прн наложении сокращений и 50 мс при гладком тетанусе (ло (3) с изменениями). Справа: механическая модель мышцы; СЭ -сократительный элемент. ПаУЭ вЂ” параллельный упругий элемент; ПоУЭ вЂ” последовательный упругий элемент ннй.

Упрощенно мыпщу можно представить как систему сократительных (СЭ) и упругих (УЭ) элементов, последовательно соединенных друг с другом. Такая механическая модель показана на рис. 4.10. Во время активации СЭ укорачиваются (ауксотоническн) примерно на 1%, растягивая последова~ельно соединенные с ними УЭ; измеряется именно сила этого растяжения.

Одиночное сокращещ10, суперпозиция сокрашений, тетанус. В изометрических условиях одиночный стимул вызывает быстрый рост сократительного напряжения, которое вскоре снова падает (одиночное изометрическое сокращение, рис. 4.10; ср. с. 7б и рис. 4.8). Если до полного расслабления мышцу снова стимулировать„второе сокращение накладывается на первое, и общее напряжение увеличивается (механическая суммация). При подаче стимулов с короткими интервалами одиночные сокращения сливаются в тетанус (рис. 4.10, ср. с. 7б).

До сих пор нет общепризнанной теории, объясняющей, почему напряжение, развиваемое при тетанусе, или супер- позиции сокращений, гораздо больше, чем при одиночном сокращении. Во время кратковременной активации мыщцы в начале одиночного сокращении в поперечных мостиках между нитями актина и миозина возникает упругое напряжение. Однако недавно было показано, что такой активации недостаточно для прикрепления всех мостиков. Когда она более длительная, обеспечиваемая ритмической стимуляцией (например, при тетанусе), их прикрепляется больше.

Количество поперечных мостиков, связывающих актиновые и миозиновые филаменты (а Лико Слава (Гэиблиотека ГоЯгза) 1 1 а1аеааа<йуаоаехки 1 1 1 11рмиуаотео.ИЬ.гм 80 ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Сила изометрического сокращения и дляна мышцы дннрмомртр н ъ й1 з 3 см 2 Данна мыацы следовательно, и развиваемая мышцей сила), согла- сно теории скользящих нитей, зависит от степени перекрывания толстых и тонких шпей, а значит, и от длины саркомера или мышцы. Расслабленная мышца, сохраняющая «длину покоя» за счет фиксации обоих ее концов, не развивает силу, которая передавалась бы на датчик. Однако если потянуть за один ее конец (рис.

4.11), чтобы волокна растянулись, в ней возникает пассивное напряжение. Таким образом, мышца в состоянии покоя упруга, хотя в отличие от полоски резины ее напряжение не возрастает при растяжении линейно. Построив график зависимости силы от длины в прямоугольной системе координат, получим так называемую крввую напряжения покоя. Ее наклон тем круче, чем больше растянута мышца (кривая а на рис. 4.11). Следовательно, модуль упругости покоящейся мышцы с растяжением возрастает.

Эта упругость обусловлена п1авным образом расгяжимыми структурами, расположенными параллельно сократительным миофибриллам (отсюда термин «лараллельнал упругость»). К ним относятся покрывающая мышечное волокно сарколемма, продольная система саркоплазматического ретикулума, соединительнотканные образования между волокнами. В отличие от них миофибриллы в расслабленном состоянии практически не оказывают сопротивления растяжению; актиновые и миозиновые нити, не связанные поперечными мостиками, легко скользят относительно друг друга. Степень предварительного растяжения определяет величину не только пассивного упругого напряжения покоящейся мышцы„но и дополнительной силы, которую она может развить в случае акгивации при данной исходной длине.

Этот изометрический прирост силы суммируется с пассивным напряжением; пиковое усилие при таких условиях называется максимумом извметряческого сокрашения. Пассивные упругие силы растянутых продольных трубочек и сарколеммы суммируются с активными сократительными силами миофибрилл, поскольку эти структуры располагаются параллельно„ как показано на механической модели (рис. 4.10, справа). График сила — длина, т.е. зависимость максимумов изометрического сокращения мьшшы или саркомера от длины, при которой они измерялись, называется кривой нзомет)юческик максимумов (кривая 6 на рис.

4.11). Чтобы определить соотношение между активной сократительной силой и длиной мышцы или саркомера, нужно вычесть из этих максимумов пассивные напряжения. У результирующей кривой (рис. 4.12) будет характеристический максимум при длине мышцы, примерно соот- Рис. 4ЛТ. Соотношение между силой и длиной мышцы: а — кривая пассивного напряжения; б-кривая изометрических максимумов. Общая сила, развиваемая при данном предварительном растюкении (Б), скпадываетсн из пассивного напряженип (А) и активной сократигепьной силы (Б — А). Вверху схема экспериментальной установки дпп регистрации изометрического напряжении.

Мышца пвгушки при длине покоя (1 = 2,3) закреплена между динамомзгром (снизу) и фиксированной консолью, которую можно перемещать по вертикали, растягивая мышцу ипи устраняя еэ растяжение (< 1„). Свободно висящая мышца перед развитием изометрического напряжения укорачивается до определенной длины (< 1„) ветствующей состоянию покоя, когда длина саркомера составляет 2,0-2,2 мкм. При ее уменьшении сила снижается из-за того, что актиновая и мнозиновая нити начинают мешать друг другу, а также из-за нарушения электромеханического сопряжения при укорочении мышцы.

Эти факторы не позволяют большинству мьшщ укорачиваться до менее 50- 70% их длины в покое (см. точку пересечения кривой изометрических максимумов с осью абсцисс на рис. 4.11). Когда мышечные волокна растянуты до большей, чем в покое, длины, сила сокращения уменьшается вследствие того, что нити актина при этом вытянуты из миозиновых пучков. Так, при длине саркомера 2,9 мкм миофибриллы могут развить лишь около 50% максимальной силы, так как зона перекрывания мнозиновых и актиновых нитей примерно вдвое меньше, чем в покое, и только изагааааауаплхвм.гп 1 1 Ьатгг//уаптло.ИЬ.го Зтнко Слава (Библиотека Нога/Гза) 81 ГЛАВА 4 МЫШЦА 60 1:Эмвца ~ — — — — Длина ларламара З,а млм — -~ 1,6 2,2 2,9 Э,а мам Длина аарнлмара Рис. 4.12. Соотношение между силой сокращения, длиной саркомера и степенью перекрывания миофипаментов.

Слева: максимальная изометрическая сила, развиваемая во время тетануса при разной длине саркомера; сила показана в иронси~ах максимальной, развиваемой при длине мышечного волокна в состоянии покоя (т.е. при длине саркомвра 2,2 мкм). Справа: перекрывание миозиноаых и акгиновых нитей при длине саркомера 2,2, 2,9 и 3,6 мкм (по (71 с изменениями) половина головок миозина может прикрепиться к а«тину.

Динамическое сопротивление растяжению, обусловленное упругостью поперечных мостиков («мпювенная жесткость» по Хаксли Г93), прн этом также уменьшается вдвое. При длине саркомера более З,б мкм кривые напряжения покоя и изометрических максимумов совпадают (рис. 4.11): миофибриллы не способны развивать активную силу, поскольку актиновые и мнозиновые нити не перекрываются. Эти механические опыты подтверждают высказанное сначала чисто теоретически предположение о том, что мышечная сила представляет собой результат взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов (т.е.

образования между ними поперечных мостиков) Г72. него зависит; их связь описывает криваи изотоиическях максимумов (кривая е на рис. 4.13). Чтобы исследовать зависимость расстояния, на которое поднимается груз, от его веса, исключив эффект предварительного растяжения, рассмотрим еще одну форму сокращения. Соотношение между нагрузкой и укорочением мышцы Изотоническое сокращение — это укорочение мышцы при постоянном напряжении нли нагрузке. Для его регистрации изолированную мышцу в состоянии покоя подвешивают, закрепив один из ее концов в держателе. Другой ее конец соединяют с грузом (рис. 4.13), величина перемещения которого пропорциональна ее укорочению.

Груз пассивно растягивает покоящуюся мышцу. Соотношение между растягивающей ее силой (нагрузкой) и степенью растяжения можно представить графически в виде кривой напряжения покоя (кривая а на рнс. 4.13; см. также рис. 4.11). Если такую нагруженную, предварительно растянутую мышцу «тетаннчески» раздражать, она кютоиически сокращается, т.е., поддерживая постоянное напряжение, укорачивается, поднимает груз и таким образом выполняет механическую работу (произведение груза на расстояние). Степень укорочения (расстояние) тем меньше, чем больше груз, и длина максимально сократившейся мыпщы характерным образом от Сокращение с заиаздываюшей нагрузкой.

Предварительное растяжение мышцы грузом можно предотвратить, поддерживая его или фиксируя положение стрелки перед сокращением с помощью ограничительного винта (рис. 4.13). В этом случае при тетаническом раздражении мышца сначала сокращается изометрнчески, сохраняя начальную длину по мере развития напряжения, достаточного для удержания груза. Затем следует изотоническое сокращение, поднимающее груз с силой, эквивалентной действующей на него силе тяжести.

Характеристики

Список файлов книги