Том 1 (1128361), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Длина нитей не меняется и при растяжении мышцы. Тонкие филаменты попросту вьпягиваются из промежутков между толстыми нитями, так что степень перекрывания их пучков уменьшается. Каким же образом осуществляется «разнонаправленное скольжение» актиновых нитей в двух половинах саркомерау Работа поперечных мостиков. Миозиновые нити несут поперечные, отходящие биполярно, как показано на рис. 4.3,А, выступы длиной около 20 нм с головками примерно из 150 молекул миоэина.
Во время сокрашения каждая головка (поперечный ьи» стик) может связывать миозиновую нить с сосед|ими актиновыми (рис. 4.3, А). Движение головок создает объединенное усилие, как бы «гребок», продвигающий актиновые нити к середине саркомера. Сама биполярная организация молекул миозина обеспечивает противоположную направленность (стрелки на рис. 4.3) скольжения актиновых нитей в левой и правой половинах саркомера.
В результате однократного движения поперечных мостиков вдоль актиновой нити саркомер укорачивается только на 2 х 10 нм, т.е. примерно на 1% своей длины. Однако при иэотоническом епкращеюш мышцы лягушки саркомеры за десятую долю секунды укорачиваются на 0„4 мкм, т.е. на 20% ллины. Для этого поперечные мостики должны совершить свои гребковые движения за указанный промежуток времени не один, а 20 раз. Только за ГЛАВА 4. МЫШЦА 71 Антиноввя нить Акти- наввя нить Миоти- новвя н ть Янко Глава (Ыиблитлока ттотт/тзау Рис.
4.3. Функция поперечных мостиков. А(. Модель механизма сокращения: миозиновая нить с поперечными мостиками, прикрепленными к соседним акти- новым нитям; вверху — до, внизу-после «требкав мостиков (на самом деле они функционируют асинхронно) [2). б. Модель [10) механизма генерирования силы поперечными мостиками.. слева -до. справа — после «гребкав. Поперечные мостики химически соответствуют субфрагменту миозина-«тяжелому меромиозинув. который состоит из субфратментов 1 (гоповка) и 11 (шейка) счет ритмичных отделений н повторных прикреплений мпозпповых головок актиновая нить может подтягиваться к середине саркомера, подобно тому как группа людей тянет длинную веревку, перебирая ее руками.
Благодаря суммацни минимальных укорочений мнофибрплл в последовательно расположенных саркомерах мышца лягушки длиной 2 см при изотонпческом сокращении за 0,1 с поднимет маленький груз на высоту 0,4 см. Следовательно, когда принцип «вытягивания веревки» реализуется во множестве последовательных саркомеров, повторяющиеся молекулярные движения поперечных мостиков приводят к макроскопическому движению. Прп расслаблении мышт(ы миознновые головки отделяются от актпповых нитей. Поскольку актиновые и мпозпновые нити могут легко скользить друг относительно друга, сопротивление расслабленных мышц растяжению очень низкое.
Их можно снова растянуть до исходной длины, приложив совсем небольшое усилие. Следовательно, удлинение мышцы во время расслабления носит пассивный характер. Толыто что описанные движения поперечных мостиков недавно были продемонстрированы на молекулярном уровне методом дифракцпа рептге- ятаттааа«ауаоятох.п» 1 1 ттттрт//уаотяо.т«Ььяо повскпх лучей (их малоугловое рассеивание сокра- тившейся мышцей с временным разрешением по- рядка нескольких миллисекунд [141). Генерирование мышечной силы. Благодаря упругости поперечных мостиков саркомер может развивать салу лаже без сколыкения нитей относительно друг друга, т.
е. в строго изометрических экспериментальных условиях [1О). Рис. 4.3, Б иллнктрнрует такой процесс генериро«опия изометрической силы. Сначала головка миозиновой молекулы (поперечный мостик) прикрепляется к актиноаой нити под прямым углом. Затем она наклоняется под углом примерно 45, возможно, благодаря притяжению между соседними ~очками прикрепления на ней и на а«типовой нити. При этом головка действует как миниатюрный рычаг, приводя внутреннюю упругую структуру поперечного мостика (видимо, «шейки» между головкой и миозиновой нитью) а напряженное состояние. Возникающее а результате упругое растяжение достигает лищь около 1О нм.
Упругое натяжение, создаваемое индивндуальным поперечным мостиком, так слабо, что для развития мышечной силы, равной 1 мН, нужно объединить усилия по крайней мере миллиарда таких соединенных параллельно мостиков. Они будут тянуть сотхлнне актиновые нити, как комаюта игроков тянет канат.
Даже при изометрическом сокращении поперечные мостики не находятся в непрерывно напряженном состоянии (это наблюдается только при трупном окоченении— см. ниже). На самом деле каждая миознновая головка уже через сотые или десятые доли секунды отделяется от актиноаой нити; однако через такое же короткое время следует новое прикрепление к ней. Несмотря на ритмичное чередование прикреплений и отделений с частотой порядка 5 — 50 Гц, сила, развиваемая мышцей в физиологических условиях, остается неизменной (исключение — летательные мыщцы насекомых), так как статистически в каяоплй момент времени в прикрепленном, обуслоалиаающем напряжение, состоянии находится одно и то же количество мостиков. Изометрачеенее тепло«брав«наине.
Мышца, поддерживающая определенное сократительное напряжение в изометрических условиях, отличается от сокращающейся изотонически тем, что не выполняет внешней работы (произведение силы на расстояние равно нулю). Однако в квасцом цикле прикрепления-отделения поперечных мостиков совершается внутренняя работа по растяжению их упругих структур. которая преобразуется в тепло в момент отсоединения миоэиновых головок.
Теплота изометрического сокращения («изометрическая работая) эа единицу времени возрастает с увеличением количества функционирующих поперечных мостиков и частоты «гребков», требующих расхода АТФ. Прспбразоаанас химической энергии а механическую Каким образом мышца преобразует химическую энергию в механическую? Вероятно, это важнейший вопрос современных молекулярных исследований мышц. АТФ вЂ” непосредствепныи источник энерпти длн сокращения. Справедливость такого вывода не вызы- Янко «|лапа (Биолиотека Ров»/Зэа) 1 1 а|аеаааоэуап«|е»сэв 1 1 )эээр«Ууап)со.)ГЬаээ ЧАСТЬ |1. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Таблица 4.1. Прямые и непрямые источники энергии в скелетной мышце человека (2] Источники энергии Рсвяцяя, дэюшяе энергию Ксляэеспю, ыкмсяь/г мышцы АТФ -э АДФ + Р| КФ+ АДФ ю АТФ+ К Анаэробнос расщепление через цяру»ат до лактата (гляколяз) Аэробнос расщепление через пяруват ло СОэ н Н«О Окисление до СО, я Н»О Адснозннтрнфссфат (АТФ) Крсатянфосфат (КФ) Глюкоза (моноысры в составе гляя от«на) Трнглнцер яды 10 вает сомнений с тех пор, как было продемонстрировано гидролитнческое расщепление АТФ до АДФ и фосфата во время сокращения мышцы ь153.
Все другие высвобождающие энергию реакции в ней, например аэробное и аназробное расщепление углеводов и распад креатинфосфата, не обеспечивают этот процесс непосредственно; они служат только для непрерывного воспроизводства главного «топлив໠— АТФ. Метаболическая сторона вопроса подробно рассматривается в учебниках биохимии„так что здесь мы ограничимся лишь кратким резюме (табл. 4.1).
Скорость расщепления АТФ во время сокращения можно измерить только в условиях блокады ресинтеза АТФ соответствующими метаболнческими ядами (15]. Изолированные мьшшы лягушки, быстро замороженные жидким азотом на максимуме вызванного одиночным стимулом нзотонического сокращения, содержат. в среднем лишь 2,6 мкмоль АТФ на 1 г сырой массы, тогда как контрольные мышцы, не подвергавшиеся стимуляции,— 2,9 мкмоль. Вместо израсходованного АТФ появляется эквивалентное количество (0,3 мкмоль) продуктов реакции — АДФ и фосфата. Таким образом, расщепление 0,3 мкмоль АТФ обеспечило энергию для изотонического сокращения и выделение тепла.
АТФ гидролитическн расщепляется и за счет этого энергетически используется в мьшще с помощью особого фермента — АТФизы миозинп, причем этот процесс активируется акнэином. Актин и миознн, как говорилось выше, представляют собой белковые структуры, прямо участвующие в механическом сокращении, а АТФ вЂ” единственное вещество в мышце (исключенне составляют только редкие нуклеозидтрифосфаты), которое ими может непосредственно утилнзироваться. Веберу и Портцелю удалось получить гелеобразные сократнтельные нити актнна и мнозина (аюломиозиновыс и«ни), способные сокращаться так же, как живые мышцы, используя АТФ (только АТФ1) в качестве источника энергии ("193.
Это подтверждает непосредственное участие АТФ в мышечном сокращении. Паэрсбяэияс АТФ яо »Р«мя сокр»шва«я. Сейчас и»- »ссгпо, что мяоэнновые головки, взаимодействующие с »«тином, сами содержат каталнтячсски активные центры АДФ вЂ” аясясэяядяфссфат„и -«Рсвтяя, Р; — неорганический фссфят. для расщепления АТФ. АТФаза мяозина активируется актяном в присутствия Мйэ . Следовательно, прн физиологическом ионном составе среды, т.с. в црнсутс|вня Мяэ~, АТФ расщепляется, высвобождая АДФ и фосфат, только я случае прикрепления головки мяоэнна к актяяирующсму белку — актяяу. (В отсутствие актива образующяйся АДФ нс»ысясбоящастся, а блокирует на несколько секунд каталитический центр мяознна а, таким образом, дальнейшее расщепление АТФ.) В каждом цикле црнкрсцлсняя-отдел«пня поперечного мостика АТФ расщепляется только один раз (вероятно, одна молекула на каждый мостик).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
