Том 1 (1128361), страница 32
Текст из файла (страница 32)
При калиевой контрактуре степень стойкой деполяризации и сократитепьного на- ахаъ ааа«вуапгтеа.гп 1 1 Ьтер;груапт«о.НЬ.го пряжения волокна зависит от концентрации К' в наружном растворе. В отличие ат быстрых илн медленных фазяческих волокон кокрацуенце «яюничгских волокон» всегда представляет собой коитрактуру. Их прямое нли непрямое электрическое рахцражение в случае поперечнополосатых мышц (мелленных волокон глазных мышц, некоторых интрафуэальных волокон) вьоыцает не распространяющийся потенциал действия, а местную деполяризацню мембраны. По мере повышения интенсивности или частоты налпороговой стимуляции тоническья деполяриэацня мембраны возрастает, что увеличивает как количество высвобожлаемого внутриклеточного Саэ', так и силу сокрашения.
В отличие от фаэических волокон тонические не подчиняются закону «все или ничего»; развиваемая вми сила регулирэтется изменениями внутриклеточной концентрации Са '. Это впервые продемонстрировал Эппи с помощью описанного вьцие экворннового метода при исследовании тонцческих мышечных волокон морского желудя (Ва1«цш). Регуляция мышечной силы в организме человека Двигательная единица состоит из одного мотонейрона и группы иннервируемых им мышечных волокон.
Размеры таких единиц широко варьируют. В наружных глазных мьппцах, например, мотонейрон иннервирует примерно полдюжины волокон, в других мьппцах гораздо больше, часто — от 500 до 1000 (табл. 4.4). Поскольку каждое волокно подчиняется закону «все или ничего», сила„развиваемая двигательной единицей при одиночном сокращении, варьирует слабо„либо все ее волокна возбухсдаются и сокращаются, либо они расслаблены. Однако развиваемая сила зависит от частоты стимуляции. Из-за упомянутых выше эффектов наложения и суммации во время полного, гладкого тетануса (при высокой частоте импульсов а-мотонейрона) она примерно вдвое больше, чем при неполном, зубчатом тетанусе, наблюдаемом при более низких частотах стимуляции.
Ддже при очень низкой ее частоте, скажем 5-10 Гц, слабое обгцее напряжение мышцы (тонус) остается без изменений, поскольку у разных асинхронно активных двигательных единиц максимумы одиночных сокршцений или зубчатых тетанусов не совпадшот. Таблица 4.4. Крупные и мелкие двигательные единицы Число двигательных единиц на мышцу Число мышечных»олокон на двигательную единицу Максимальная сила на двигательную единицу, Н Яккко Слава (Бкблиотвка Рогггтза) 1 | атамааатэуапктмк.гв 1 1 тктгр;//уаптко.МЬ.гп чАстые дВиГАтелъные и интеГРАтиВные Функции неРВнОЙ системы 78 ","„'" )|сс мкн '" )|СО мкв "-",,: зосмкв ~бесо в юс мс Б Корреляция между силой сокрашения и частотой потенциалов действия. Прн повышении частоты нмпульсации мотонейрона от 5 до 50 Гц одиночные сокра|цения нли зубчатый тетанус двигательных единиц переходят в гладкий тетанус; в результате сила сокращения по крайней мере удваивается.
Введя в двигательную единицу игольчатые электроды (31, можно внеклеточно зарегистрировать частоту мышечных потенциалов действия (рис. 4.9). Такие электромиографические исследования показали, что величина произвольного мышечного усилия коррелирует с часто~ой потенциалов действия двигательных единиц, а следовательно, увеличивается при повышении частоты стимуляции 133. Вовлечение двиппельных единиц. Сила н скорость сокращения мышцы (см. с.
82) увеличиваются также по мере активации (вовлечения) все большего количества двигательных единиц. Прн этом чем меньше размеры (а следовательно, и сила) каждой нз них, тем тоньше регулировка общего усилия. При слабом произвольном мышечном напряжении потенциалы действия регистрируются электромиографическн с помощью внеклеточных игольчатых электродов только в нескольких двигательных единицах, прн сильном (после вовлечения)- в очень многих.
Соответственно общая электрическая активность мышцы, определяемая с помощью накладываемых на кожу поверхностных электродов, также возрастает но мере увеличения силы сокращения участков мышцы под электродами. Рефлекторный тонус. Даже в состоянии видимого покоя некоторые мышцы проявляют слабую электромиографическн регистрируемую активность. Благодаря периодической низкочастотной рефлек~орной активации небольшого числа двигательных единиц некоторые (но не все) позные мышцы часто находятся в состоянии устойчивого непроизвольного напряжения, обусловленного асинхронной работой их функциональных единиц. Такой нсйрогенный «гпонус» модулнруется системой у-волокон мышечных веретен (с.
9б); во время умственного напряжения или эмоционального возбуждения он часто непроизвольно усиливается, а в состоянии глубокого расслабления полностью исчезает. Клиническая электромиография. При некоторых нарушениях, затрагиваннцих иннервацию мышц (сс. 103, 116), нх пассивное движение или растяжение вызывает рефлекторное повышение тонуса и в результате сопротивление растяжению. Соответственно электромиографическая активность мышцы возрастает во время ее пассивного движения (спасгпичность, нли ригидность). При заболеваниях типа миагпании мембраны мышечных волокон так легко возбудимы, что даже введение игольчатого элект- Рис.
4.9. Злвктромиграфил. А. Методика внеклеточной регистрации с помощью концентрического игольчатого электрода, введенного в мышцу между волокнами двигательной единицы. и. Одновременная запись внеклвточных потенциалов действия двух разных двигательных единиц мышцы (| и И) с помощью двух электродов: а-мышца расслаблена; б- слабое произвольное сокращение (заметна асинхронная активность двух двигательных единиц); в -максимальное произвольное сокращение (по [3] с изменениями) рода для электромиографии вызывает разряды мышечных импульсов.
Когда после периода покоя человек произвольно напрягает мышцу, в таких гнпервозбудимых мембранах возникают продолжительные следовые разряды (залпы потенциалов действия), в результате чего она сокращается дольше, чем нужно, и становится ригидной. В отличие от дегенеративных мышечных заболеваний (дистрофий) прн миотонни сократительный аппарат не страдает. Спонтанные потенциалы действия (погпенниалы фибрилляции) регистрируются также на первой стадии после денервации мышцы, прежде чем ее бездействие приведет к деиервационной атрофии.
Во- Легко С:лене (Бпблиогеке 1еогс/езе) 1 1 е1ее ааайуапегек.гп 1 1 Ьыр//уаптсо.ыь.пе ГЛАВА «МЫШЦА Ыеее е ескее чсдеее 0,5 ее ьР 0.25 4.3. Мышечная механика локна, атрофирующиеся вследствие длительной денервации (например,при полиомиелите или боковом амиотрофическом склерозе), замещаются соединительной тканью. Однако в случае частичных повреждений нервов аксоны оставшихся интактными мотонейронов могут врастать в денервированные участки мышцы и нннервировать не только «собственные», но и «чужие» мышечные волокна.
В результате размеры двигательных единиц и амплитуда потенциалов действия увеличиваются. Сила, развиваемая мьппцей илн пучком мышечных волокон, соответствует сумме сил отдельных волокон. Чем толще мышца и больше «физиологическая» площадь ее поперечного сечения (сумма площадей поперечных сечений отдельных волокон), тем она сильнее. Например, при мышечной гипертрофии ее сила и толщина волокон возрастают в одинаковой степени.
В пересчете на единицу площади поперечного сечения (1 смз) поперечнополосатые мышцы млекопитающих обычно развивают максимальную силу более 40 Н, тогда как мышцы лягушки — лишь около 30 Н. Мышечная сима зависит не только от активирующего влияния центральной нервной системы (см. с. 78), но и в очень высокой степени от внешних механических условий работы мышцы. Ауксотоняческое н изометрическое сокращения. В организме человека скелетные мышцы передают силу частям скелета посредством упругих, отчасти растяжимых структур-сухожилий.
Во время развития силы у мышцы есть тенденция укоротиться, а следовательно, растянуть и напрячь упругие структуры, прикрепляю1цие ее к скелету. Мышечное сокращение, при котором длина мышцы уменьшается по мере увеличения развиваемой ею силы, называется ауисотоническнм. Максимальная сила при ауксотоннческих экспериментальных условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей и датчиком силы) называется максимумом ауксвтвническвгв сокраещения.
Она гораздо меньше силы, развиваемой мышцей при постоянной длине, т.е. прн изометрическом сокращении. Для его экспериментального исследования мышцу в расслабленном состоянии (в покое) закрепляют с обоих концов, чтобы во время активации и измерения напряжения она не могла укорачиваться. Однако даже в этих условиях сокраппельные элементы мышечных волокон (миозиновые головки) передают силу сухожилиям или регистрирующему устройству только через упругие внутримьппечные структуры. Они входят в состав поперечных мостиков 1103 (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
