Том 1 (1128361), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Обычно сила тока одиночного синаптического канала выше, чем у потенциалоуправляемых каналов. В случае канала, регулируемого глутаматом, она равна — 8 пА при потенциале покоя и возрастает пропорционально разнице между мембранным и равновес.ным (около 0 мВ) потенциалами. Работа некоторых вз подробна нсследоваввъж сив«птическвх каналов. особенно ацетялхолявовых и глутаматяых (рис. 3.18), сложнее (11, 16). У внх не просто одно открытое состояние с олределеляой проводимостью, а два - - четыре, каждое с разной проводимостью. Более того, сочетания периодов сткрьпого в закрытого состояния этих кан»лов не вполне подчиняются ураивеввю (1).
Чтобы описать ик работу, в формулу нужно ввести несколько дополнительных состояний я этапов реакции. Возможно, такая сложность обусловлена свюываяием нескольких молекул медиатора яля его агониста с субъодянвцамя рецепторноканальной молекулы, Схема на рис. 3.18,Б обобщает современные представления о временном ходе синоптической передачи на уровне одиночного кивала. Олин квант медиатора (десятки тысяч его молекул) создает на несколько миллисекунд около рецепторов его высокую концентрацию, которая затем быстро падает. Начальный подъем концентрации медиатора повышает вероятность открывания канала, причем его открытые состояния перемежаются кратковременными закрываниями. После такой вспышки открываний он окончательно закрывается, потому что концентращэя медиатора становится слишком низ- Янко Слава [Ьиблиоп ока 1тотт/Оа) 1 1 п1аь аааййуавчтаицев 1 1 тт11р//уавтсо.ттЬ.со ЧАСТЫ. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ кой.
Серии открываний суммируются, так что квант тока складывается из нескольких сотен токов одиночных каналов. Поскольку квант медиатора почти всегда вызывает только одну вспышку открываний, постоянная времени спада синаптического тока тоже примерно соответствует средней продолжительности такой вспышки. Этим описанием молекулярных медиаторных механизмов мы завершим обсуждение химической синаптической передачи и теперь кратко рассмотрим электрические синаптические связи между клетками. Они не имеют такого непосредственного отношения к различным фармакологическим (и, следовательно, терапевтическим) воздействиям на работу нервной системы и других органов, однако распространены, возможно, не менее широко, чем химические. 3.4. Электрическая синаптическая передача После того как концепция химической синаптической передачи стала общепринятой, примерно между 1930 и 1950 гг., к большому удивлению специалистов выяснилось, что межклеточная передача возбуждения может осуществляться и электрическим способом [171.
Его принцип показан на рис. 3.19,А. Две соседние клетки прилета)от друг к другу так тесно, что сопротивление двух их мембран протекающему через них электрическому току сравнимо с сопротивлением остальной, внесинаптической области мембраны. При возбуждении клетки 1 натриевый ток (1„.) входит в нее через открытые )Ча-каналы и выходит через пока певозбужденные участки мембраны; при этом часть тока входит через участок мембранного контакта в клетку 2, вызывая ее деполяризацию. Разумеется, здесь уровень деполяризапии гораздо ниже — скажем, в 1О раз, чем в клетке ! (рис. 3.19), однако он может оказаться выше порога генерирования потенциала действия в клетке 2. Часто такая деполяризации подпороговая, и тогда клетка 2 возбуждается только в результате суммацин синаптических потенциалов, возникаютцих в результате химической или электрической передачи от других клеток ~81.
Итак, перечислим основные характеристики,которые отличают химическую синаптическую передачу от электрической. 1. В химическом синапсе постсинаптический ток генерируется за счет открывания каналов в иостсинаитнческой мембране и обусловлен ионными градиентами иостсштаптичеакой клетки. 2. В электрическом синапсе источник иостсинаитического тока — мембрана пресинаитической клеенки.
Здесь нет химического медиатора, и все факторы, влияющие на его высвобождение и действие (например, снижение внеклеточной концен- 4 Клетка 1 Кпетке 2 Б Импульс Эпектри вский сннепс тока Пресннептический тот ем циси Псстсинептнческий пыенцнеп Рнс. 3.1Э. Электрический сннапс. А. Распределение гоков. Прн возбуждении клетки 1 в нее входит натрневый ток (1кч). Она связана с клеткой 2 нексусом (щепеаым контактом). Часть тока, входящего в клетку 1, проходит через нексус е клетку 2 н вызывает ее деполярнзацню. Б. Импульс тока (красный график), действующий на пресннаптнческую клетку, вызывает генерирование злектротоннческого потенциала.
который запускает в ней потенциал действия. Потенциал, появляющийся е постсннаптнческой клетке после прохождения тока через нексус, представляет собой уменьшенное подобие пресннаптнческого потенциала трации Са'+ или устранение разрушающих медиа- тор ферментов), на передаче возбужлення не сказы- ваются. Щелевые контакты. Ионы, переносящие электрические токи, не могут проходить через липидные мембраны (с. 10), следовательно, для их транспорта в «мембранных контактах» между электрически сопряженными клетками необходимы канальные белки.
Такие межклеточные связи называются иексусами, или <ацелевыми контактвйив> (рис. 3.20). В каждой из двух соседних клеточных мембран находятся регулярно распределенные через небольшие промежутки коинексоны, пронизывающие всю толщу мембраны; они расположены так, что в месте контакта клеток находятся друг против друга н их просветы оказываются на одной линии. У образованных таким образом каналов крупные диаметры и, значит, высокая проводимость для ионов; через них могут проходить даже относительно крупные молекулы с молекулярной массой до 1000 (около 1,5 нм в поперечнике). Коннексон состоит из субъединиц числом до шести с молекулярной массой примерно 25 000 каждая.
Щелевые контакты обычны для ЦНС позвоночных н, как правило, соединяют группы синхронно функционирующих клеток. Такие контакты характерны также для беспозвоночных. Функциональные сиицвтив. В тканях, не относящихся к нервной системе, клетки тоже очень часто соединены щелевыми контактами Г251. Говоря о передаче возбуждения, стоит прежде всего упомянуть миокард и гладкую мускулатуру, где эти контакты создают функциональный синцитий. Возбуждение здесь переходит от одной клетки к другой без заметной паузы или снижения амплитуды потен- 67 ГЛАВА 3. МежклетОчнАя пеРедАчА В03Буждения Пеааматн мембрана ларь 2 ем она>ма>нее« мембрана Каман 3.5.
Литература лгнко с.лава (библиотек» роте/тэа) 1 1 Рис. 3.20. Ульграструкгура нексуса (щелевого коытакта). В лре- и лостсиналгической мембранах регулярно распределены «коннексопыах находящиеся точно друг против друга. Внутри них есть просвет, так что каждая пара расположенных ло одной линии коннексопов образует канал. через который сообщаютсп лве клетки (ло (28) с изменениями) циала действия на границе (см.
гл. 4 и 19). Для таких органов важна регулируемость Шелевых контактов; в самом деле, их киналы закрываются при снижении рН ияи пспышекпи концентрации Сиз+. Это неизбежно происходит в случае повреждения клеток или глубокого нарушения обмена. За счет такого механизма пораженные места изолируются от остальной части функционального синцития, н распространение патологии ограничивается (например, при инфаркте миокарда). Кроме этих возбудимых тканей существует и много других (в частности, все эпителин, печень), где клетки также соединены щелевымн контактами. В принципе такая связь присуща любой клетке на ранних стадиях эмбрионального развития, когда все клетки соединены между собой щелевыми контактами и сохраняют нх до стадии дифференцировки органов.
Роль таких контактов у яевозбулимых клеток неясаа. Через лпх возможен обмен маогвма мелкими молекулами; лс асхлючено, что зто важно лля метаболизма. Через щелевые контакты могли бы также ляффуалпровагь внутри«легочные вторые посредники (с. 23), передавая по ткани сигналы, регулирующие клеточные процессы. Учлтылая широкое распространение щелевых коатак> об, кажется удивительным, почему л нервной системе оаа нс пспользуются для сялаптаческой персцача позсемесгло.
Видимо, сложнее организованные химические салзлсы обеспечивают настолько более высокую специфичность и Регуларуемосп межклеточяой коммуникации, что в значительной степени вытеснили электрические. нгамааа Шуапазех.тп ! ! Б«арс//уаптсо.г«Ь.тп Тормозные электрические синапсы. Щелсвой контакт — наиболее распространенный тип электрического синапса. Однако существуют и другие. Налрнмер, электрическим путем может передаваться и торможение. В этом случае потенциал действия особым образом расположенных пресинаптических волокон генерирует во внеклеточном пространстве вокруг постсннаптнческого аксона местный положительный потенциал такой амплитуды.
что деполяризация аксона не может достичь порогового уровня, и проведение по нему потенциала действия блокируется !181. Эфаитическая передача. При некоторых заболеваниях аксоны повреждаются. После перерезки аксона дегенерирует не только его дистальиая, но и проксимальная часть.
В периферической нервной системе он через несколько недель регенерирует, но его отрастающие участки сначала немиелинизнроааны. При иевропатиях разнообразного происхождения аксоны также теряют свою миелиновую оболочку, становясь делсиеликиэцровапимми. Кроме того, встречаются аксо>спасе нсброшипии, главный симптом которых, вероятно, нарушение аксонного транспорта (с. 20).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
