Том 1 (1128361), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Перпендикулярно поперечным трубочкам, т.е. параллельно миофибриллам, расположена система продольных трубочек (истинный саркоплазматический ретикулум). Пузырьки на их концах (терминальные цистерны) прилегают к мембранам системы поперечных трубочек, образуя так называемые тприады. В этих пузырьках н хранится внутрнклеточный кальций, В отличие от поперечной системы продольная не сообщается с внеклет.очной средой. Мембраны саркоплазматического ретикулума содержат работаюгцнй на энергии АТФ кальциевый насос, который осуществляет активный транспорт Саз+ из миоплазмы в продольные трубочки, снижая таким образом примерно до 10 ' М миоплазматическую концентрацию этих ионов в покоящейся (расслабленной) мышце.
Электромеханическое сопряжение происходит посредством распространения потенциала действия по мембранам поперечной системы внутрь клетки. При этом возбуждение быстро проникает в глубь волокна, переходит на продольную систему и в конечном счете вызывает высвобождение Саз' из терминальных цистерн во внутриклеточную жидкость, окружающую миофибриллы, что и ведет к сокращению (рис. 4.5). Прн одиночном импульсе сокращение кратковременно (рис. 4.8); расслабление мышцы вызывается обратным переносом активирующих ионов Саз ' посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматнческого ретикулума 183.
Удаление ионов Саян ИЗ МИОПЛаЗМЫ ИдЕт дО тЕХ ПОр, ПОКа ИХ концентрация в ней не упадет до примерно 10 ' М. При этом подавляются активность АТФазы миознна и взаимодействие между актнном и поперечными мостиками, которые отделяются от актиновых нитей (см. табл.
4.2). Распространение возбуждения вглубь волокна. Этот процесс, как показали Хаксли и Тейлор (91, Янко Слава Оииблиатека ЬакхГтза) 1 1 м1аеааашуапкзем.яв 1 1 етаерфуавтсо.11Ь.п ° )ЛАНА 4 МЫШЦА Нпеточная мембрана поперечная трубочка Потенциап действия терминальная цистерна Продопьная 10 ты Сея+ 5 мы АТФ л ь — саркомер — т ение 0 10 20 мс тоаы сап' 5 мы АТФ Рис. 4.5.
Схема эпектромеханнческого сопряжения. Я. Расслабленное мышечное волокно с поляризованной клеточной мембраной. Концентрация Саяе в нем ниже 10 ' М. Б. Потенциал действия меняет полярность мембраны клетки н поперечных трубочек нэ протнвопопожнуах Са" начинает выходить нз терминальных цистерн. Б. К моменту исчезновения потенциала действия енутрнклеточнэл концентрация Сэа' достигала примерно 10 и М, н саркомеры мнофнбрнлл укоротнпнсь. Справа вверху: временная поспедоеательность событий прн электромеханическом сопряжении от апатентногоз периода до начала сокращения (поргняжнал мышца лягушки прн 0 "С) составляет первый этап электромеханического сопряжения (рис.
4.б). Воздействуя через микроэлектрод слабыми импульсами тока на мышечное волокно лягушки, эти авторы вызывали локальную деполяризацию такого маленького участка плазматической мембраны, что стимулировалась ~олько одна поперечная трубочка (на уровне Х-пластинки). Возникающее в результате местное сокращение (контрактура) ограничивалось саркомерами поверхностных миофибрилл, непосредственно прилегающих к этой трубочке. По мере усиления стимула активировались все глубже расположенные миофибриллы.
Очевидно, мембраны поперечных трубочек легко возбуждаются электрическим током, способны проводить возбуждение и составляют важное звено в процессе передачи сигнала от клеточной мембраны к хранилищам кальция. Только за счет такой электрической передачи по поперечной системе возможна быстрая мобилизация запасов кальция в глубине волокна, и только этим можно объяснить очень короткий латентньш период между стимулом и сокращением. Диффузия Сазе от поверхностной мембраны к миофибриллам, находящимся в центре мышечного волокна толщиной 100 мкм, продолжалась бы гораздо дольше, так что для волокон скелетных леьаии подобный механизм можно исключить уже по временным соображениям.
Высвобождение кальвин при одиночном сокращении. Каковы данные в пользу описанного высвобождения Саз+? Блинке с коллегами 141 выделили из светящихся медуз белок энпорин, который при взаимодействии с Са излучает свет. После инъекции этого белка изолированное мышечное волокно закрепляли изометрически и раздражали электрическим током с интервалами 100 или 200 мс.
С помощью высокочувствительного фотометра (фотоумножителя) регистрировалась люминесценция (излучение света) экворина, сопровождавшая внутри- клеточное высвобождение Сазе (рис. 4.7). При стимуляции с частотой 5 Гц она была кратковременной, поскольку ионный насос вскоре перекачивал высвобожденный в миоплазму Саз' обратно в саркоплазматический ретикулум; при таком режиме мышца совершает одиночные сокращения. Однако при ритмичном раздражении с частотой 1О Гц (второй стимул поступает уже через 100 мс после первого) волокно расслабляется не полностью.
Второе сокращение накладывается на остаточное сокращение после первого стимула, третье — на предыдущие и т.д. Суммация одиночных сокращений ведет к росту как максимального напряжения в сократи- тельном цикле, так и остаточной величины одиночных сокращений, хотя внутриклеточный уровень Са'+ после каждого из них (судя по люминесценции) почти возвра)цается к уровню покоя. При этом Янко ° .лава (|Виолиоивка Ноет/Оа) | | изамаааазуавеемх.гм | | театр;ГУуаваео.|ЕЬ.геа ЧАСТЬ П.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Дииамамет р Да рааяражеиии А и 200 ме Ео ереме реаеражеиии Б 'Е |О Нееие Рнс. 4.0. Опыт, демонстрирующий возможность локальной активации Т-системы (В). Слабое локальное раздражение микрокагодом волокна поперечнополосатой мышцы лягушки (в области к-пластинки, непосредственно над Т-трубочкой) вызывает укорочение прилегающих |-дисков: и1 — до, Б — во время раздражения опыт, представленный на рнс. 4.7, показывает, что увеличение общего напряжения прн стимуляции с интервалами по 100 мс нельзя объяснить повышением уровня ену|риклеточного Са +. Высвобождение Са + ври тетвиусе. Если стимулы поступают с высокой частотой (не менее 20 Гц), уровень Саз+ в интервалах между ними остается высоким, потому что кальциевый насос не успевает вернуть все ионы в продольную систему саркоплазматического ретнкулума.
Как показывает рис. 4.7, в таких условиях отдельные сокращения почти полностью сливаются. Это состояние устойчивого сокрашения, или тетанус, наблюдается в том случае, когда промежутки между стимулами (или потенциалами действия в клеточной мембране) меньше примерно 1/3 длительности каждого из одиночных сокращений. Следовательно, частота стимуляции, необходимая для их слияния, тем ниже, чем больше нх длительность; по этой причине она зависит от температуры. Минимальный промежуток времени между последовательными эффективными стимулами во время тетануса не может быть меньше рефрактернопе периода, который приблизительно соответствует длительности потенциала действия.
Закон «все или ничего». Этому закону подчиняются быстрые волокна скелетных мышц. Подпоро- Рис. 4.7. Опыт, демонстрирующий внутриклеточное высвобождение Са" в мышечных волокнах. Люминесценция (красные кривые) и развитие изометрического напряжения в изолированном мышечном волокне шпорцевой лягушки при прямом раздражении импульсами тока длительностью по О,В мс с частотой б, 10 и 20 Гц (моменты раздражения показаны штрихами под кривыми).
Заметны суммация и слияние ое)иночнык со«лощеной до (зубчатого) тетонуса при повышении частоты стимуляции, Изометрическое напряжение измерено в ньютонах на 1 см' прощали поперечного сечения мышцы, а пюминесценция, вызванная Сае+, в единицах силы анодного тока Фотоумножителя. Вверху: схема экспериментальной установки, использованной Бпинксом и др. (4) говые стимулы не вызывают потенциалов действия н высвобождения Саз~. Как только интенсивность стимула превысит определенный порогоеьш уровень, генерируется распространяющийся потенциал действия и происходит максимальное высвобождение Са'+; это обеспечивает максимальную силу сокращения, уже не возрастающую при повышении интенсивности стимула (рис. 4.8).
Вместе с тем при электрическом раздражении целой мышцы сила ее сокращения зависит от интенсивности стимула. Например, если он едва превышает пороговый уровень, ответ по типу «все или ничего» наблюдается только в волокнах, находящихся вблизи от электрода, где плотность тока максимальна; для возбуждения всех волокон требуется гораздо более сильный (максимальный) стимул. Таким образом, только сверхмаксимальное 77 ГЛАВА 4.
МЫШЦА О Б Нарта«ая д»упш»«я прямая мышца плеча мышца глаза Мышца 1740 13 750 0,5 0.001 янко Слива (Библиотека Погт/Гза) О ИВ ЗВ ЗВ ас Рис. 4.8. Временной ход потенциале действия и изо- метрического сокращения поперечнополосатой мышцы (приводящей большой палец) раздражение может равномерно и достаточно надежно активировать изолированную целую мышцу. Закон «все или ничего» ие означает, что ответ раздражаемого мьцпечного волокна будет кхтда одинаков по величине. Например, если мьцлца только что расслабилась после тетануса, одиночный стимул часто вызывает гораздо более сильное одиночное сокращение, чем до такого «кондцционированиг»х Причины этой веетэетявическай цатевцяацяи известны так же мало. как н механизм мышечяеге утемлеаяя — снижения силы сокрашения при ритмической стимуляции. В обоих случаях у потенциалов действия нормальная амплитуда.
При кислородной недостаточности и в еше большей степени при нарушении метаболизма иодацетатом ритмическая стимуляция сопровождается не только снижением силы сокращения, цо и замедлением расслабления; в конечном итоге, когда запас АТФ истощается. такая «отравленная» мышца вообще утрачивает способность к рассцаблеицю -становится рягяляцй. Состояние вецбратвмцй ригвлицстя и мелю«ус следует отличать оэ раэличньж видов длительного напряжения, обсу»ошемых ниже. Контрактура. Контрактурой называется состояние обратимого местного устойчивого сокращения. Оно отличается от тетануса отсутствием распространяющегося потенциала действия. При этом может наблюдаться длительная локальная децолнриэация мышечной мембраны, например при калиевой контрактуре, или же мембранный потенциал, близкий к уровню покоя, в частности при кофеиноеой комцрактуре. Кофеин при нефизиологически высоких (миллимолярных) концентрациях проникае~ в мышечные волокна и, не вызывая возбуждения мемб)лшы, способствует высвобождению Сат+ из саркоплазматического ретикулума; в результате развиваетя контрактура.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
