Том 1 (1128361), страница 35
Текст из файла (страница 35)
При этом усиление интенсивности метаболизма пропорционально выполненной работе (эффект Фенна). Коэффициент полезного действия. Гццролиз одного моля АТФ дает примерно 48 кДж энергии. Однако лишь около 40 — 50% ее превращается в механическую энергию работы, а остальные 50 — 80% рас- Зтнно Глана (тэиблиогек» Рогъцза) 1 1 атагаааеауапбех.гп 1 1 ЬНрфуаптсо.тгъ.гп 84 чАсть и. дВиГАтельные и интеГРАтиВные Функции неРВКОЙ системы сеиваются в виде тепла при запуске (начальная теилата) и во время сокращения мышцы, температура которой прн этом несколько повышается. Таким образом, к.и.д. элементарного преобразования АТФ в миофибриллах составляет примерно 40 — 50%. Однако в естественных условиях механический к.п. д. мышц обычно гораздо ниже-около 20-30;4, так как во время сокращения и после него процессы, требующие затрат энергии, идут и вне мнофнбрилл.
Этн процессы, например работа ионных насосов и окислительная регенерация АТФ, сопровожлаются значительным теплообразованнем (теплота восстановлении). Чем больше совершенная работа, тем больше образуется тепла и расходуется энергоресурсов (углеводов и жиров) и кислорода.
Такая закономерность, кстати, объясняет усталость, усиленное потоотделение и одышку при подъеме в гору, но не при спуске. Энергетический метаболизм. Во время продолжительной равномерной мышечной активности происходит аэробиая регенерация АТФ, главным образом за счет окислвтельиого фосфорялироваиия. Необходимая для этого энергия вьщеляется в результате окисления углеводов или жиров.
Вся система находится в состоянии динамического равновесия, при котором скорости образования и расщепления АТФ равны, так что внутриклеточные концентрации АТФ (- 5 мМ) и креатинфосфата (ж 30 мМ) постоянны. При продолжительных спортивных нагрузках скорость расщепления АТФ в мьшщах, от которой непосредственно зависит их мощность, часто в 100 или даже в 1000 раз больше, чем в состоянии покоя.
Устойчивое состояние, а следовательно, и продолжительная нагрузка возможны, только если скорость ресинтеза АТФ в результате окислительного фосфорилирования возрастает параллельно его расходу. При этом потребление О мышечной тканью увеличивается в 50 — 100 раз по сравнению с состоянием покоя, потому что для образования 1 моля АТФ требуется примерно 1/б моля Ор Соответственно повышается и скорость расщепления гликогена в мышце. Интенсивность ее работы может ограничиваться активностью митохондриальных ферментов, определяющей скорость окислительного расщепления глюкозы; эта активность достигает предела, например во время бега хорошо тренированного стайера со скоростью 6 м/с 131. Предел, характерный для продолжительной работы, может быть превзойден при кратковременном усилии (например, при финальном спурте во время соревнований по бегу) за счет расщепления дополнительного количества гликогена виаэрабвым путем, т.е.
посредством глииолиза (табл. 4.1). При этом АТФ образуется в 2-3 раза быстрее, а механическая энергия мышцы в 2 — 3 раза выше, чем при длительной работе„обеспечиваемой аэробными механизма- ми. Спринтер может бежать почти вдвое быстрее ( 10 м/с) стайера. Предельное время для такой повышенной нагрузки составляет примерно 30 с из-за ограниченности ресурсов анаэробного метаболизма, необходимых для поддержания высокой скорости образования АТФ, а также вследствие накопления в клетке и крови молочной кислоты, образующейся при гидролизе АТФ; в конечном итоге развивается метаболический ацидоз, ограничивающий работоспособность и вызывающий угомлеияе.
Применение метода ядерного магнитного резонанса (ЯМР-спектроскопии) теперь позволяет проследить )п ягц за связанными с утомлением изменениями внутриклеточного рН и накоплением таких метаболитов, как фосфат и АДФ в сердечной и скелетной мускулатуре. Аиаэробные процессы необходимы для обеспечения энергией не только кратковременного экстремального усилия, но н в начале продолжительной мышечной работы, потому что адаптация скорости окисления (и гликолиза) к возросшей нагрузке требует некоторого времени.
Равновесное состояние, когда путем окислительного фосфорилирования в единицу времени образуется столько же АТФ, сколько расщепляется АТФазой, наступает только через 0,5 — 2 мин («второе дыхание»). До достижения этого динамического равновесия АТФ ресинтезируется по реакции Ломана из АДФ и креатинфосфата (табл. 4.1) со скоростью, позволяющей поддерживать внутриклеточный уровень АТФ практически постоянным: АДФ + креатннфосфат = АТФ + креатин. В результате внутриклеточный уровень крепгииифосфаии падает до тех пор, пока скорость аэробного образования АТФ не вырастет настолько, что будет удовлетворять текущие потребности мышцы.
Запас креатиифосфата обычно не пополняется до тех пор, пока ие закончится сокращение н реакция Ломана не пойдет в обратном направлении; в первые минуты покоя требуемый для этого АТФ обеспечивается окислительным фосфорилированием, т.е. реакциями с потреблением Ор В результате, согласно Хиллу, покрывается кислородная задолженность (кислородный долг), которая, по Уилки, приблизительно соответствует количеству энергии, полученному анаэробным путем в начале или во время работы мышцы и еще не компенсированному за счет аэробного синтеза АТФ С33.
Кислородная задолженность, целиком обусловленная (анаэробным) гидролизом креатинфосфата, может достигать 4 л; образование энергии путем гликолиза во время предельного физического усилия (см. выше) способно увеличить ее до 20 л, поскольку для удаления образовавшейся и поступившей в кровь (до 1,5 г/л) молочной кислоты необходим Ор Часть лактата окисляется в миокарде, а некоторое его количество (преимущественно в печени) используется для синтеза гликогена. Япкп ~лава аииблипгека Рак>/Зэа) 1 1 »1аъааа«»у»паек.г» 1 1 Ьггрг//уа»Зг».МЬ.г» ГЛАВА 4.
МЫШЦА 4.5. Гладкая мышца 4, ми 2 е ю 20 е зе У гладкомышечнь>х клеток веретеновидная форма, длина примерно %-400 мкм и толщина 2- 10 мкм. Соединенные особыми межклеточными контактами (десмосомами), они образуют сеть с вплетенными в нее коллагеновыми волокнами. Из-за нерегулярного распределения миозиновых и актиновых нитей эти клетки лишены поперечной полосатости, характерной для сердечной и скелетной мускулатуры. Они также укорачиваются за счет скольжения миофиламентов относительно друг друга, но скорости скольжения и расщепления АТФ здесь в 100 — 1000 раз ниже, чем в поперечнополосатых мышцах. В связи с этим гладкие мышцы особенно хорошо приспособлены для длительного устойчивого сокрашения, не приводящего к утомлению н значительным знергозатратам. Сократительное напряжение на единицу площади поперечного сечения у гладких и скелетных мышц часто одинаково (30 — 40 Н>>смз), и при длительном сокращении они могут удерживать одинаковую нагрузку.
Однако энерпзя, расходуемая при этом гладкой мышцей, если оценивать по потреблению О, в 100 — 500 раз меньше ~! 81. Гладкие мышцы с многенной (спонтанной) активностью. Во многих гладких мышцах кишечника (например, толстой кишки) одиночное сокращение, вызванное потенциалом действия, продолжается несколько секунд (рис.
4.15). Следовательно, сокращения с интервалом менее 2 с накладываются друг на друга, а при частоте вьпле 1 Гц сливаются в более илн менее гладкий тетанус (тетанообразный «тонус»), который отличается от тетануса поперечнополосатых мышц тольхо низкой частотой сливающихся одиночных сокрашений и необходимых для этого потенциалов действия. Природа такого «тонуса» миогенная; в отличие от скелетной мускулатуры гладкие мышцы кишечника, мочеточника, желудка и матки способны к спонтанным тетаиообразным сокрашениям после изоляции и денервации и даже при блокаде нейронов интрамуральных ганглиев. Следовательно, их потенциалы действия не обусловлены передачей к мышце нервных импульсов, т.е.
у них не нейрогенное, а миогенное происхождение (как в сердце). Миогенное возбуждение возникает в клеткахрнтмоводителях (пейсмекерах), идентичных другим мышечным клеткам по структуре, но отличающихся электрофизиолопзческнми свойствами. Препотенцналы, или пейсмекерные потенциалы, деполяризуют их мембрану до порогового уровня, вызывая потенциал действия.
Из-за поступления в клетку катионов (главным образом Саз+) мембрана деполяризуется до нулевого уровня и даже на несколько миллисекунд меняет полярность до +20 МВ. За Рис. 4.16. Спонтанный потенциал действия (ееркняя эалис») вызывает в изолированной мышце толстой кишки одиночное сокращение. Обработка ацетилхолином (стрелка) повышает частоту потенциалов действия, так что одиночные сокращения сливаются в тетанус. Нижняя зались — временной лод мышечного напряжения (ло (б]) реполяризацией следует новый препотеициал, обеспечивающий генерирование следующего потенциала действия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
