Том 1 (1128361), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Расстояние, на которое поднимегся груз, будет тем больше, чем он меньше, т.е. длина максимально сократившейся мышцы при легком грузе меньше, чем при тяжелом. При построении графиха зависимости длины от напряжения в системе прямоугольных координат, когда по оси абсцисс откладывают конечную длину, а по оси ординат — нагрузку (или мышечное напряжение, нли силу), получается кривая максимумов сокращения с заиаздывающей нагрузкой (кривая б на рис.
4.13), которая проходит значительно выше кривой изотоническнх максимумов (е) и почти совпадает с кривой изометрических максимумов (кривая б на рис. 4.11). Близкое соответствие между изометрическими максимумами и максимумами сокращения с запаздываюгцей нагрузкой не случайно: ведь во втором случае саркомеры нагруженной мышцы могут укорачиваться только до длины. при которой ее максимальная (изометрически возможная) сила по крайней мере равна противодействующему весу груза. 11пко С:лава (тэиблиотека Розг/тза) ! 1 и1аз аааеауапктех.тп ! ! ЪмруУуапьо.11Ъ.тп ЧАСТЬ П.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ а Ри и и- Ось зеь ы в Шкиии дии мь ичы ГРУЗ 3 5 9 0,5 0,3б О, 12 1,5 !.8 1,1 0,55 0,48 0,4 Нагрузка, г Укарачсннс, см Раба~а, г см Длительность сокращения, с Р ь - 1сс 5.5 см 2.5 дки а иь ииы Рис. 4.13. Ссютношение между нагрузкой н укорочением.
Мышца лягушки в состоянии покоя (начапьнан длина /„= 2,6 см) пассивно удлиняется прн увеличении нагрузки (а-кривая напряжения покои); ОА — растяжение, вызываемое грузом 120 г. АЕ: прн нзотоническом сокращении во время тетаннческого раздрюкенил мышца с грузом 120 г укорачивается до длины. отрвкаемой кривой изотонических максимумов (е). ОВС: нзотоническое тетаническое сокращение с запаэдывающей нагрузкой (90г) скпадываетсн нз начального изометрического нарастания напряжения (ОВ) с последующим иэотоническим укорочением, во время которого груз поднимается на 0,6 см (ВС)„.
совершенная работа соответствует площади ОВСО. Серые прямоугольники (066' н ОЕН) соответствуют мышечной работе прн нагрузках 160 и 30 г. Груз 30 г прошел расстояние Е-Р; груз 160 г 6. 6'. б.-криаая максимумов иэотоннчвского сокращения с запаздывающей нагрузкой. Вверху: экспериментальная установка для регистрации сокращения с запаздывающей нагрузкой нли (без ограничительного винта) изотоннческого сокращении Мышечнаи работа, выполняемая прн тетаннческом сокращении с запаздывающей нагрузкой, равна произведению расстояния (укорочения мыпщы) на вес груза; на графике длина/напряжение (рис. 4.13) она представлена площадью четырехугольника, стороны которого соответствуют развиваемой силе н величине укорочения.
Из рнс. 4.13 следует, что прн умеренной нагрузке (плозцадь ОВСО) работа больше, чем при очень большой нли очень маленькой (серые прямоугольники). Работа становится нулевой, если нагрузка равна максимальной изометрической силе илн если мышца укорачивается без нагрузки. При одиночном сокращении соотношение между нагрузкой и работой очень близко к только что описанному (табл. 4.5).
Однако при одиночных сокращениях с запаздывающей нагрузкой расстояние н работа меньше, чем при тстанусах с запаздываюшей нагрузкой, так как в первом случае период активации слишком мал, чтобы произошло ~акое же укорочение мыштпц, как во время тетануса. Таблица 4.6. Влияние нагрузки на величину укорочения и производимую рабозу Данине хлх одиночных изотоннчссхнх сахращсний с запазхы- Рающсй нагрузкой портняжной мышцы лягушки линней 3 см прн 0 С. Сила июмстричссхага сокращения О,!2 Н (см.
(16]). Соотиозпеигае между скоростью сокращении и силой (нагрузкой) При изотоничсской тетаннческой активации мьзшцы от нагрузки зависит не только величина укорочения,но н его скорость; чем меньшенагрузка, тем больше укорочение в единицу времени (рис. 4.14). Ненагруженная мышца укорачиваетск с максимальной скоростью, зависящей от типа мышечных волокон. Максимальная (без нагрузки) скорость укерачення саркамсра равна максимальной скорости скольжения актннавых н мнознновых нитей относительно друг друга. Чем быстрее поперечные мостики расщепляют АТФ н взаимодействуют с актинам, тем выше скорость этого элементарного скалыкення.
В медленных волокнах (типа 1), например а потных мышцах, у мнаэнна низкая АТФазная активность, н по составу ан отличается ат мназнна с высокой АТФазной активностью в быстрых волокнах (тнпаа !1А н ПВ), обеспечивающих главным образом движения. Недавно было показано. чта быстрые волокна могут превращаться в медленные. Буллер н Эккхз перерезали аксаны мотанейранаа быстрой мыцщы н медленной н ренмплантнрааалн нх, меняя местами, Через несколько недель, котла устанавливалась перекрестная нннсрвацня, быстрая мьанца стала сокращаться медленно, а медленная -быстра. Поскольку саркамсры распалагаютсэ а мнафнбрнллах паследааательна, нх укорочения суммируются, так что прн одной н тай же скарасгн укорочения саркомсра длинная мышца будет сокращаться быстрее, чем короткая. Например, портняжная мышца лягунзкн сокращается са скоростью ассга лишь 0,2 м/с (примерна !О длин мыпщы а ! с), причем каждый саркамер длиной около 2 мкм укорачивается да 1,б мкм за 20 мс.
Мышцы руки человека, которые гораздо длиннее, укорачиваются са скоростью 8 м/с. Как показывает рис. 4.14, скорость сокрашения гиперболически снижается с увеличением нагрузки (соотношение сила/скорость по Хиллу) и достигает примерно 1/5 максимально возможной (наблюдас- Лпко Слава Рииблиогека Рог|Г|за) 1 | атачааап>уапе>ек.еп 1 1 ЬК>р ГУуапйсо.|ХЬ.го ГЛАВА 4. МЫШЦА ыь е а а о а 4 о >оо ию н Сика Рис.
4.14. Соотношение между силой и скоростью сокращения. По оси ординат — скорость укорочения мышцы руки человека. По оси абсцисс — мышечна» сила. которая требуется длл удержания нагрузки. Площадь ОВСР соответствует оптимальной механической мощности при скорости сокращения 2,8 и/с. Светло-серые прямоугольники мощности при нагрузках 4 и 14 кг (по (201 с изменениями). Но еде»хе-временной ход изотонического сокращения с запаздыеающей нагрузкой (4, 8 и 18 кг).
Прерывистыми линиями показан наклон кривых, соответствующий скорости укорочения мой без нагрузки), когда нагрузка равна половине максимальной силы, развиваемой в изометрических условиях. Если нагрузка совпадает с этой силой, мышца вообще не укорачивается, а при еще большей нагрузке растягивается (на этом основано тормозящее действие мышц прн ходьбе под гору).
Поскольку сила, которую должна развивать мышца прн укорочении, равна нагрузке, соотношение, описанное Хиллом (см. выше), предполагает соответствующее соотношение между этой силой и скоростью укорочения. Быстро укорачиваясь, мышца развивает меньшую силу, чем при медленном укорочении илн после предварительного растяжения. Этим объясняется тот общеизвестный факт, что быстрые «легкне» движения возможны, только если не требуется большая их сила, т.е.
когда мышцы не нагружены (свободно двигаются), и, наоборот, максимальная мышечная сила требует медленных движений, например при передвигании крупных предметов. Большой вес можно поднять или сголкнуть с места (если это вообще осуществимо) только очень медленно. Это вполне совместимо со способностью человека произвольно ме- нять скорость мышечного сокращения. Например, когда все волокна мышцы участвуют в поднимании груза, относительная нагрузка на каждое активное волокно меньше и, следовательно, скорость их сокращения больше, чем в том случае, когда активна лишь часть волокон. Таким образом, можно увеличить скоросгь укорочения мьшщы при одной и той же нагрузке за счет вовлечения дополнительных двигательных единиц.
Мощносп» мышцы равна произведению развиваемой ею силы на скорость укорочения. Например, максимальная мощность (200 Вт) мышцы нашей руки (рис. 4.14) будет достигнута при скорости сокращения 2,5 м/с. На графике мощность представлена площадью прямоугольника, стороны которого соответствуют силе и скорости. Можно видеть, что мощность выше при умеренных нагрузках (плошадь ОВСЕ>) н скоростях сокращения, чем в экстремальных условиях (светло-серые прямоугольники).
Этот принцип мы применяем на практике, подбирая прн езде на велосипеде подходящую передачу или двигаясь зигзагами при подъеме в гору. 4.4. Энерретике мышцы Теплота, выделяемая мышцей, н превращение энергии. Во время активации мышцы повышение внутриклеточной концентрации Са'+ ведет к сокращению и к усиленному расщеплению АТФ; при этом интенсивность метаболизма мышцы возрастает в 100 — 1000 раз. Согласно первому началу термодинамики (закону сохранения энергии), химическая энерпи, высвобождаемая в мышце, должна быть равна сумме механической энергии (мышечной работы) и теплообразовання.
Даже в отсутствие физически измеримой работы (например, во время устойчивого изометрического тетануса) происходит непрерывное преобразование химической энергии в тепловую (тенлота нзометрячеекого сокращения) со скоростью, пропорциональной длительности тетануса и развиваемому напряжению. Даже изометрическое сокращение сопровождается непрерывной циклической активностью поперечнъ>х миозиновых мостиков, и «внутренняя» работа, связанная с расщеплением АТФ и теплообразованием, при этом значительна. Недаром даже такая «пассивная деятельность», как «стойка смирно», утомительна. Когда мьшща поднимает груз, совершая «внешнюю» работу„расщепляется дополнительное количество АТФ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
