Том 1 (1128361), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Демиелинизированные аксоны особенно часто вступают в аномальные взаимодействия. Импульсы, проходя>цие по группам нервных волокон, индуцируют возбуждение других параллельно идущих аксонов. Это называется зфаптической передачей (91. Когда такие аномальные потенциалы действия генерируются в сенсорных нервных волокнах, у больного появляются аномальные ощущения, пар«стем«и.
Они могут быть мучительными, особенно когда связаны с ноцицептивными волокнами [см. с. 228): возникают такие неприятные синдромы, как невралгия, каузалгня, невромные боли. Межаксонные помехи бывают следствием не только недостаточной изоляции (миелиновымн оболочками), но и повьппенной возбудимости аксонов. Учебники и руководства 1. Сссус !., ЕГрИп М.
Се11и1аг пелгорЬуз(о!ойу, а аоигсе Ьоо1с, Ыев Уорн, Ноц, 81лсЬзг> алс1 ьу(лб!оп (1972) (Сойер!)ол оГ цлрог>алг ол81ла1 рарегл). 2. Есс!ее ХС. ТЬе РЬубю(ойу оГ зуларма, Вегйл Соц>лБел- НеЫе!Ьег8- 1Чев Уоркс, Брллйег, 1964. 3. Найс В. Голы сЬаллеа оГ ехсйаые шешбсалеб, Бллдсг!алд, Мзбк, Гйлаоег Амос., 1984. 4. Нсррс Ин Есйпюлп ИБ Маг)с! Н., огеуГ«г Н. (сдлф 81орЬуайч Вегйл, НеЫ«1Ьегть 1Чев той, Брплйег, 1984.
5. Калде! Е.Я., Брава«а Л Н. (едл.). Рплар!сз оГ лепта! «с>елее, !Чсв уогй, Аш«сегдзш, ОхГогд, Е1аеыег, 1985. 6. Ксд)(ег Б. ИБ Н!сйс>!!а Х. Сч Маг!!и я. я. Ргош лелгол го Ьгшл, Бесолд Есййол Болдег1алд, Мам., Гйлалег Аллое(- а>ел, 1984. 7. Бсйв>6!ег Т.Н., Бей>пЫ( И! 1.ейгЬисЬ дег Вшашгел Алп1олле деа МеласЬел, Згд Ед(1(ол, Вег!ш- НеЫе1Ьегй— Хев Уог)с -То1суо, Брплйег У«дай„1983.
Янко Слава (Библиотека Гогт/тьа) ! 1 а1аеааавауаптзеа.гп ! 1 Ьгвтяг//уапзсо.1ЬЬ.гв ЧАСТЬ !. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ Орягмлпльяые статья я обзоры 8. Веппея М.Е. И Бес~пса! тгапяп!т!о»: а йыю6опа1 в»а1уяв а»д сотряс!во» я1(Ь сЬелйса1 тгапяшеяоп. 1»: Сей»1аг Ыо!»ду тд пеигопз, Чо!.
1, Яест. 1, Напдбо»Ь оГ РЬуяо1ойу: ТЬе Ыеттоиь Яув!ега. Е.Я. Капдес, ед„357- 416. Ва!йпюге, %~0!апм апд !Чй)т!пя, 1977. 9. ВЬппбегд Н., Уапгд И! Асйтайоп оГ ПЬеть ч!а ехрептзптайу рлмЫсед яшпр пеша»те оГ еЫ» летят: ерйар6с ггапяшшюп оГ ттгойтде вргоий»87 Вхрептеп!а! Хеш оГойу, 76, 468-482 (1982). 10. Сасдибаип О., Вгеугг Г., ЯЬегй(ап КЕ, ТЬе асбопв оГ тиЬ»сытппе а! 1Ье Ггод песлотизс»Ыг 1»псйоп, Ь РЬуею( (Еопд.), 293, 247 — 284 (1979). 11, Сп!диЬоип В., ЯаЬтпапп В. Гает еиепть 1» яп81е-с»вппе! сиггеп(в асйчатед Ьу есе!у1сЬойпе апд йь апа!ойит а! (Ье Ггой ишвс1е епд-р!в!е, Х РЬуяо!.
(вопд,1 369, 501 — 557 (1985). 12. Вот!де К А., ВаЬатспис(Г В. Со-орегайие асйоп оГ са)с!шп юпв ш тгапял1(тег ге1еаве ат йте пеиготызси!аг 1»пс6оп, Е РЬуяо( (1.опд.), 193, 419 — 432 (1967). 13. ВиЫ Х. ТЬе гпесЬап1яп оГ ргееупарбс с»ЫЬгйоп а! (Ье сгауйвЬ пеигопшзси)аг )ы»сбоп, Рйийегз Атей„248, 66— 80 (1965).
14. ВшЫ Х (Зове-гьзропве питье оГ 8!татаге врр!ю! Ьу виретбтяоп то сгауйвЬ пияс(е ьупарзев, Рйййях АгсЬ.„ 368, 49" 54 (1977). !5. Виде! Х, Ки)7)ьт Я. И'. Ргеьупарйс шЫЬ!6оп а! Ще сгау- йвЬ пеигопшвси1аг 1»псйоп, 3. РЬуяо1. (вопд.1 !55, 9ЬЗ- 562 (1961). 16. Гтапде С., Виде! /. ! 68Ь-гево)шюп тевзигапепг оГя»8)есЬаппе1 сштепте аст!ьа(ед Ьу 8!отша(е !и сгауйьЬ тыьс1е, Меигоес!. ! етте $9, 241 — 246 (1985). 17.
Гигььрап е..с., Россет О. тгапяп1жюп ат тье 8)апт титов вупарвез оГ йте сгауйвЬ. Г. РЬуь)оЬ (Еопд.Ь 145, 289 — 325 (1959). 18. Гшибака Т., Гигьбрап Е. А Тьио (пЫЫтогу птесЬаи!япз тп гйе МашЬ»ег пецгопвоГ 8»1дйьЬ, У. ХеиторЬуь!»1., 26, 140 — 176 (1963). 19. Но Х, МНей' Ри Иасепг А., Непют-Вази У.
Асету1сЬойпе гевар!ось апд епд-р!а!е е1есггорйуяо(ойу 1» тпуазтЬеи!а Бтаьти, Вт!гь 101, 345-368 (1978). 20. Каст В., Мдед! К ТЬе то1е оГ св1сйлп !и пеитотивси1ат Гасййа6оп, 3. РЬуя»1. (ЬоЬд.), 195, 481-492 (1968). 21. Кат В., 7Ьевйус Я.
А в!иду оЕ гйе „девепябтайоп" ргодисед Ьу асс!у!сЬойпе а! 1Ье пютог етд-р1ат, Х РЬуяо1 (! опд.1 138, 63 — 80 (1957). 22. Кт(ГНег Я. Иг 81»ти зупарбс гевропвез тп а»топал»с Яапййа апй (Ье ршво)т оГ а рерт(дегд!с тгвляшяег, Х Ехр, Вю1., 89, 257 -286 (1980). 23. Едтес В. Негеговупарбс тптегасбоп а! а вугпра(Ьейс пеигоп аь а пми)е1 Еог пи)исбоп апд в(огаде »Г а рситьупарйс гпепюгу !гасе. ХеигоЫ»(оду оГ Ьеаг»!»8 ид Мепюгу, 6.
Гупсб, /.Г.. Мсбаидб, Н.М. Иес»Ьггдег, ей(ттз, 405- 430:, Неги Уот)~„ТЬе Сш)Г»п) Ргея (1984). 24. ЕВ»бь В.Я. Са1силп тп ьупар6с иапвпывяоп, ЯсЗ Атлет., 10, 38 48 (1982). 25. Г.аеяешсет И'.В. Уипсбопа1 !»гетсе!Маг сотпшшсабоп: Ейе сей-то-сей ташЬтпе сЬап»еЦ РЬуяо1од!сар Кеь!етвв, 61. 829 — 913 (1981) 26. МадсеЬУ КАи Ятеепь С. К ТЬе ейес( оГ войаде оп Ще 6гпе соигье оГ епд-р1а!е сост»те, К РЬуяо1. (1.опй.), 223, 151-171 (1972). 27.
МадсеЬу К.Е., Хе»де! ХЕ. А Чыа»6(айве йеьспрбоп оГ ьтйпи)айоп-шдисед сйапдеь сп ттапяи!(тг ге1еаве аг 1Ье Ггой»ашот»ее»1аг )ыпст!оп, 3. Оеп. РЬуяо1., 80, 61 3 — 638 (1982). 28. МаЬоизЕН Е., Сатраг В.Г..В., РМГНрь И'.С., боодепоидЬ В.А. Сар Зипс6оп ытис!шеи. П. Апа1уяе оГ (Ье х-гау д!Нтсйоп дата, Х ОеИ. Вю1г 84, 629 — 645 (1977).
29. Сдипя Я., А!ода М., ТадаЬшй' Н., ТапаЬе Т., Тоуояио М., Гигисапс У., Кйуасати' Я. Мо)ессйат зтгцстге оГ Псе шсо6тс асс!у(сйоЬ»е гесерил. Со!д Ярп»8 Нагбог Яуптрояа (3ыап!. Вю1. ХХ.Ч1!1, 57 — 69 (1983). 30. Рагпги Н., ВыЫ /., Рог»си !. Хеиготгапяшттег те!сазе апд !Ьь Гасй!тйоп т сгауутв(ь 1. Яатга(юп Ыпебсз оГ ге!саве апд оГ епиу апй ттоза) оГ саЫшп, РП08егв АгсЬ., 393, 1-!4 (1982). 31. Рагпаз Н., Витй!.!., Рагпат !. Хешоиапяпйтег ге1еаве апд Ьв Гас!1!тйоп 1» стауйвЬ. ЧН.
Апо(Ьет иойайе дерепдепт рттхсвв Ьеяде Са ептху соптгоЬ (Ье 6те соигзе оГ РЬаяс ге1еаве, Рйййегь АгсЬ, 406, 121 — 130 (1986). 32. Ререг К., Вгасдеу В./., Вгеуег Г. ТЬе асс!у!сЬо1тпе тесе. р!ог ат (Ье пешопшзси1аг )ипсйоп, РЬуяо1. Кеч., 62, 1271 — 1340 (1982). 33. РоРо с .!. Га СЬапдеих Г.Р.
Х!сойп!с гесеР(ог оЕ асс(У(сйойпе: в!гостим оГ ап оййотейс Гп(едга1 гпетпЬгапе рго!еш, РЬуяо!. Кея, 64, 1162 — 1239 (1984). 34. Яадспапп В., МеЯеьье! С., Мийпа М., 7»ЬаЬаюЫ Т., ТаЬН Т., КилиаМ М., ГиЬпй К., Жипя Я. К»1е оГ асету1- сЬойпе гесертог е»Ьип!(в тп дайп8 оГ йте сЬаппе1, Хаише, 318ь 538 543 (1985). 35. Ясйпыс К Г. Ргевупарбс тЫЫП»п тп 6те ъегтеЬгаге секига1 петь»из вузтет, Егйебп. РЬувю1., 63, Ярд»дев Чейад„ Вегйп — Неые1Ьегй — Ыеьь Ъ'ог)г, 1971.
36. ИЬНсе ЛВ., Ясеяал К.В., Кгатие 3.Е., МсКесгу Х Г. ВюсЬепиетгу оГ рерйде-ьесгейпд пешопв, РЬуя»1 Кеч., 65, 553- 606 (198ьс. Лагко Слава рниблиогека Нога/тза) 1 1 а1аеаааа»уапттеа.гп 1 1 »татр//уап1ко.11ьчгп Часть 11 ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ: ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ Глава 4 МЫШЦА Й. Рюэгг Миофиб. риала доаьная толчка перечная о»бочка т а а о о. я о Теория скользящих нитей окон»лик Миозиноаая нить Взаимодействие человека с внешней средой не может осуществляться без сокращений его мышц.
Производимые при этом движения необходимы как для выполнения простейших манипуляпий, так и для выражения самых тонких мыслей и чувств — посредством речи, письма, с помощью мимики или жестов. Масса мышц намного больше, чем других органов; они составляют 40 — 50% массы тела. Мышцы — это «машины», преобразующие химическую энергию непосредственно в механическую (работу) н в теплоту. Деятельность нх, в частности механизм укорочения и генерирования силы, сейчас можно достаточно детально объяснить на молекулярном уровне с использованием физических и химических законов. 4.1.
Молекулярный механизм сокра- щения Один грамм ткани скелетной мышцы содержит примерно 100 мг «сократительных белко⻠— актива (молекулярная масса 42000) и миозина (мол1жулярная масса 500000). Механизм их взаимодействия во время элементарного акта мышечного сокращения объясняет теория скользящих нитей, разработанная Хаксли и Хансон [11-141.
Сократителъные белки актнн и миозин образуют в миофибриллах тонкие и толстые миофиламенты. Онн располагаются параллельно друг другу внутри мышечной клетки, как показано на рис. 4.1-схеме крошечного участка мышечного волокна человека. На ней изображены также одна из митохондрий (саркосом), лежащая между миофибрнллами, и часть системы поперечных и продольных трубочек (вх функции рассмотрены в разд. 4.2). Мнофибриллы представляют собой сократимые пучки «нитей» (филаментов) диаметром около 1 мкм.
Перегородки, называемые л;пластинками, разделяют их на несколько компартментов-сарко- меров — длиной примерно по 2,5 мкм. Структура саркомеров схематически показана на рис. 4.1. С помощью светового микроскопа в них можно видеть регулярно чередуютцнеся поперечные светлые и темные полосы. Согласно теории Хаксли и Хансон [111, такая поперечная полосатость миофибрилл обусловлена особым взаиморасположением актиновых и миозиновых филаментов.
Середину каждого саркомера занимают несколько тысяч «лтолслтых» нитлей миозина диаметром примерно по 10 нм. На обоих концах саркомера находятся около 2000 «тлтолких» (толщиной по 5 нм) нитей актнна, прикрепленных к Х-пластинкам наподобие щетинок в щетке. Пучок лежащих в определенном порядке Рис. 4.1, Схема участка волокна скал«гной мышцы че- ловека (ло йатвпво!яу() Янко Слава |Яиблиолека Поет/тза) | | акаеааакзуаоткех.ев 1 | Ьзтр|//уев|то.11Ь.тв 1О чАсть и. двиГАтельные и интеГРАтивные Функции неРВнОЙ системы Р а Актнн Мноанн Б рис 4,2, д Поперечнополосатая структура мнофнбрнлл: слева- расслабление, слроео - сокращение.
Б. Организация мнознновых н актнновых нитей в расслабленном н сократнвшвмся саркомере. Обретите внимание на аллнтнвный характер укорочения последовательно соединенных саркомеров (11) миозиновых нитей длиной 1,б мкм в середине саркомера выглядит в световом микроскопе темной полосой шириной 1,б мкм; из-за свойства двойного лучепреломления в поляризованном свете (т.е. анизотропии) она называется А-диском. По обе стороны от А-диска находятся изотропные участки, содержащие только тонкие нити и поэтому выглядящие светлыми; эти так называемые 1-диски тянутся до Х-пластинок.
Именно в результате такого периодического чередования светлых и темнык полос в бесчисленных саркомерах миофибриллы сердечной и скелетной мускулатуры выглядят поперечнополосатыми. В покоящейся мышце концы толстых и тонких филаментов обычно лишь слабо перекрываются на границе между А- и 1-дисками. Эта зона перекрывания в А-диске выглядит в световом микроскопе гораздо темнее центральной Н-эоны, в которой нет актиновых нитей. На электронных микрофотографиях Н-зоны видна очень тонкая темная М-линия в середине саркомера-сеть опорных белков, по-видимому, удерживающих толстые нити в составе единого пучка.
Укорочеиие саркомеров. Мышца сокращается в результате укорочения множества последовательно соединенных саркомеров в миофибриллах. Сравнивая структуры саркомера в двух различных функциональных состояниях (рис. 4.2), можно видеть изменения поперечной исчерченности и взаиморасположения нитей во время сокращения: тонкие актиновые филаменты скользят вдоль толстых миоэиновых, двигаясь между ними к середине их пучка и саркомера. Рис. 4.2 иллюстрирует основное положение теории скользящих нитей — во время сокращения мыш- цы сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются. Это объясняет данные световой микроскопии: ширина А-диска (1,б мкм) всегда остается постоянной, то|.да как 1-диски и Н-эоны при сокращении сужаются.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
