Том 1 (1128361), страница 41
Текст из файла (страница 41)
6.7. Дуги реФлекса растяжения н рецнпрокного торможения мышц-антагонистов. С вЂ” мотонейроны сгнбвтелей коленного суставе; Р— мотонейроны разгнба- теней коленного сустава. Нв схеме показаны мышцысгнбвтелн н резгнбвтелн сустава н отражена роль сннвпсов система состоит из четырех рефлекторных дуг (рис. 5.7). При их активации пассивным (вызванным внешним воздействием) изменением положения сустава рефлексы этому изменению противодействуют, способствуя поддержанию исходной длиаы мышцы.
Так, если под действием силы тяжести коленный сустав (рис. 5.7) начинает сгибаться, растяжение мышечных веретен разгибателя (лереый реФлекс) усиливает возбуждение гомонимных мото- нейронов и (втирай рефлекс) торможение мотонейронов сгнбателя. Кроме того„уменьшение растяжения мьппечных веретен сгибателя ослабляет (третий рефлекс) возбуждение гомонимных мотонейронов и (четвертый рефлекс) реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (это называют растормаживаяием).
В конечном счете мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей — тормозятся. Все четыре рефлекторные дуги в совокупности образуют систему регуляции длины мышцы. Сокращения мышцы, вызываемые активацией иягряфузалыплх волокон. При возбуждении первичных окончаний мышечных веретен в результате сокращения интрафузалъных волокон, вызванного Т-мотонейронами (рис. 5.4,4), активность волокон 1а непосредственно возбуждает гомонимные мото- Рис.
6.6. т-Петля (Д, красный цвет) н влияние фузнмоторных волокон на частоту нмпульсвцнн первичного окончания мышечного веретена (Б, ась ординат). Активация у-летпя супрвспннальнымн центрами обычно сопровождается одновременным возбуждением гомоннмных е-мотонейронов (ковктнвзцня е- н т-мотонейронов; черный н красный нисходящие пути). Б. Зависимость нмпульсацнн первичного окончвння мышечного веретена квмбвловндной мышцы кошки от ее длины в покое (ась абсцисс) н от частоты стимуляции фузнмоторного т-волокна (Б по А.
Сгоьте, Р. 9. С. Мвипеьтз, 1964, .|. Рите|об (Сопи.), 174, 109 (1964) с изменениями) нейроны, как и при растяжении мышцы. Таким образом„мышечные веретена могут вызывать сокращения зкстрафузальных волокон в двух случаях: (1) при растяжении мышцы; (2) при активации аксонов у-мотонейронов, приводящей к сокращению интрафузальных волокон.
Второй механизм получил название Т-петли (рнс. 5.8, А). )7реимуитества прямой активации и-мотанейранав супраспинальнымн центрами — короткий лат.ситный период, но ее недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины„включаняцей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы может стать недостаточным (подпороговым) нли избыточным (насыщающим).
В отличие от этого, актиеачия Т-петли обеспечивает укороченне мышцы с минимальными (если они вообще происходят) изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен. На рис. 5.8.Б графически изображены взаимосвязь между дляной мышцы (ось абсцисс) и частотой ямпульсации первичного аффбрента веретена (ось ординат) 97 ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ янко Слава (Библиогака Ногг/тза) пря резных частотах стимуляции (О, 30, 50, 90 Гц) соответствующего т-волокна. Так, пря ее повышении с 30 ло 50 Гц частота афферентных импульсов изменяется от уровня ! до уровня 2. Затем мышца сокращается (точка 3), я реэульгатс чего восстанавливается исходная частота афферентной ямпульсации. Таким образом. 7-эфферен~ы позволяют изменять длину мышцы беэ непрерывных колебаний активности рецепторов мышечных веретен.
В этом примере эа сокращением иятрафуэальных мышечных волокон следует усиление сокращения экстрафузальных мышечных волокон до тех пор, пока яе восстановится исходная частота ямлульсацяи первичных афферентов веретен. Значит, Г-петля, включающая дугу рефлекса растяжения, представляет собой серавмехавнэм, в котором длина мышечных веретен (регулирующая переменная) управляет длиной мышцы (регулируемая переменная).
Коакгнвация альфа- и гамма-мотонейронов прн движениях. В прошлом считалось, что прямое возбуждение а-мотонейронов прн целенаправленных движениях (рис. 5.8,А) происходит преимущественно тогда, когда важнее всего их высокая скорость, а активация Т-петли используется для выполнения особенно тонких и мелких движений. Однако, как выяснилось в дальнейшем, хотя сокращение экстрафузальных волокон и сопровождается обычно усилением нмпульсации афферентов мышечных веретен (и следовательно, сокращением интрафузальных волокон), это усиление ие предшествует самому движению, как наблюдалось бы в том случае, если бы движение было обусловлено у-мотонейронами, а, напротив, возникает е короткой задержкой после его начала (рис. 5.9).
Значит, и- и у-мотонейроны возбуждаются одновременно; однако начало импульсации афферентов мышечных веретен отстает от вспьппки электромиографически регистрируемой активности из-за относительно низкой скорости проведения по Т-волокнам и латентного периода сокращения интрафузальных волокон (521. Такая коактивация и- и Т-мотонейронов называется также и-у-сопряжением. Из этого следует, что главное назначение Т-иннервации, возможно, в том, чтобы предотвратить во время сокращения экстрафузальных волокон расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохранить нх адекватную рецепторную функцию и, таким образом, стабилизирующий эффект рефлекса растяжения даже во время движения.
Кроме того, усиление активности мышечных веретен при возбуждении 7-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения [4, 15, 523, аналогично тому, как при подключенном сцеплении повышается точность поворотов и торможения автомобиля; одновременно чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне. Следовательно, Т-петля представляе~ собой сервомеханнзм для оптимизации движений. аЗагааавйуапхзгх.гп 1 1 Имрс//уапио.ЫЬ.го Рнс.
$.9. Коактивация а- н т-мотонейронов при произвольных движениях пальцев рук человеке. Испытуемый выполнил три сгибательных движения пальца (А, Б, В). Верхняя осциллограмма в каждой паре-активность афферента мышечного веретена (МВ) длинного сгибателя пальца; нижняя запись электромиограмма (ЭМГ) той же мышцы (регистрация игольчатыми электродами), отражающая активность а-мотонейронов (б2) Рефлекторные дуги вторичных нфферентов мышечных веретен Центральные связи афферентов группы 11а мышечных веретен существенно отличаются от образуемых волокнами )а. Кроме моносинаптических возбуждающих связей с гомонимными мото- нейронами (их наличие твердо доказано, однако распространенность н функциональное значение еще не установлены), онн образуют сегментарные рефлекторные дуги, во многом сходные с дугами афферентов, вызывающих сгибательный рефлекс (с.
99). В результате в некоторых условиях вторичные афференты, независимо от того, к какой мышце относятся, оказывают в соответствующей конечности возбужаюшее влияние на все сгибатели и тормозное — на все разгибатели. Таким образом, их действие в отличие от волокон!а не ограничивается только синергистами н антагонистами одного и того же сустава, а регулирует движение всей конечности ~361. Двигательные рефлекторные дуги афферентов сухожильных орГинов Сегмевтарные связи волокон 1Ь в функциональном плане на первый взгляд представляют собой зеркальное отражение тех, что соответствуют.
волокнам 1а. Как показано на рис. 5.10, сухожильные органы образуют ди- и триеинаптичеекие тормозн5яе связи с гомонимными мотонейронами и с мото- нейронами мышц-агонистов (такое торможение на- Янко Слава (Библио»ока Рогг/Гза) ( ( атагаааВуапеэаа.гп ( ( Ьмр//уаптео.ыь.го ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Кпнцееы ппеетнн» Рог«- Ее»епь Рис. 5.10. Внутрнсегмвнтарные связи волокон 1Ь от сухожильных органов. Схема аналоаична представленной на рис. 5.7. Возбухедающая связь волокна !Ь (от мышцы-сгибатвля) с мотонейроном разгибвтеля (Р) нв изображена, поскольку соответствующий рефлекс обычно нв наблюдается эывается аутогенным, т.е.
самоторможением)„а также дисиналтические возбуждающие связи с мотонейронами мышц антагонистов Ьб). Следует, однако, отметить, что такая закономерность наблюдается не всегда. Так, возбуждающее влияние волокон 1Ь мышц-сгибателей на мотонейроны разгибателей иногда незаметно илн проявляется лишь при некоторых условиях; очевидно, здесь главная роль принадлежит супраспннальной регуляции.
Кроме того, функция афферентов !Ь не сводится исключительно к аутогениому торможению, поскольку они влияют на мотонейроны не только синергистов и антагонистов, но и мышц, относящихся к другим суставам [бЗ. Функция сухожильных органов. Так как сухожильные органы — рецепторы напряжения мышцьг (с. 92), его увеличение при сокрашении зкстрафузальных волокон приводит за счет активации афферентов !Ь к торможению гомонимных мотонейронов.
И напротив, ослабление мышечного тонуса вызывает их растормаживание (уменьшение степени торможения) и тем самым активацию. Другими словами, рефлекторная дуга сухожильных органов служит для подцержания постоянства ннпршкеиия мыпзцы. Следовательно, у каждой мышцы две регулятор- ные системы обратной связи: регуляцив длины с мышечными веретенами в качестве рецепторов и регуляции ияпршкешш, репепторами в которой служат сухожильные органы.
Влияние системы регуляции длины в принципе ограничивается одной мышцей и ее антагонистом, тогда как регуляция напряженна с участием афферентов 1Ь относится к мышечному тонусу всей конечности. С точки зрения теории систем управления не вполне понятно, зачем нужно регулировать одновременно и длину, и напряжение.
При идеальной организации системы контроля длины развиваемая мышцей сила всегда пропорциональна частоте эфферентной импульсации п-мотонейронов, и контроль напряжения оказывается излишним. Но из гл. 4 мы знаем, что сила, развиваемая мышцей, зависит н от других факторов — степени ее предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Обусловленное этими факторами отклонение мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется системой регуляции напряжения. При изменениях внешней нагрузки на мышцу физически невозможно поддерживать постоянными н ее длину, и напряжение. Если нагрузка возрастает, должно произойти либо удлинение мышцы. либо увеличение ее напряжения при постоянной длине.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
