Том 1 (1128361), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Более совершенная двигательная регуляция объясняется сохранением красного ядра среднего мозга. У таламичеекого животного (перереэка на уровне 3, 104 Лезко Слака (Бяблиотека |роге/ГЗа) 1 1 н1аеаааезуапе|еи.гя 1 1 Гззер;//уаятео.1|Ь.гя ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ рнс. 5.13) остается интактным и промежуточный мозг, а операция применяется главным образом при исследованиях локомоции, потому что ритмичные шагительные движения в данном случае либо происходят спонтанно, либо их легко вызвать.
Однако такая локомоция напоминает движения автомата и лишена «изяшества» нормальной ходьбы. Наконец, после обширной декортиквцни, оставляюшей интактными базальные гаиглии, хорошо сохраняется весь двигательный репертуар, по крайней мере у грызунов и хищников, хотя последовательность движений также автоматическая. Во многих случаях локомоция становится очень упорной: животное пытается продвигаться вперед, невзирая на препятствия. Участвует лв промежуточный мозг в высшей лввгатвльвой регуляции| Как отмечается в разя. 16.5, у бодрствующего животного можно вызвать сложные последовательности движений путем ритмической злектрической стимуляции промежуточного мозга. При .том наблюдаются типичные формы по»бдения, неотличимые от нормальных врожденных (инстинктивных) реакций. Например, при стимуляции определенной области гипоталамуса без всякого внешнего повода возникает агрессзшлое вове- Ление ео всемв еопровожяаняцвмв его вегетативдымв реакциями (расширение зрачков, пилоэрокция, повышение артериального давления и частоты пульса).
Нервные механизмы такого явления неизвестны„однако маловероятно, чтобы его причииой была акгивация «программы агрессии» в особом «центре агрессии». Возможно, при досгижеиии определенного порога искусственный стимул активирует медиаторные системы, «запускающие» попкорковые или корковые механизмы. Статические и статокииетнческие рефлексы 114, 19). У животных с повреждениями переднего мозга (особенно таламнческих) проявляется, правда в утрированной форме, ряд Возных н вынрямнтельных рефлексов. Они позволяют в ответ на определенные стимулы перераспределять мышечный тонус (рефлексы сохранения позы) или иармилиза«шпь полажение тела (выпрямительные рефлексы).
Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя, а статокинетические связаны с изменениями положения в пространстве. Первые обеспечивают удерживание частей тела (например, головы) на месте, вторые корректируют ориентацию конечностей при смене его положения. В позных рефлексах участвуют преимушественно мышцы туловиша и проксимальных отделов конечностей. Сигналы, поступающие к иим по олигои полисинаптическим путям, возникают в ифферентах шейных мышц и лабиринти (вестибулярного аппарата) — отсюда термин тонические шевиые лабиринтные рефлексы. Два эти вида афферентации, запуская такие рефлексы, Взаимодействуют. Недавние злектрофизиологические исследования показали, что рефлекторная коррекция позы обусловлена мультвмодальной сенсорной конвергенцией, в которой участвуют также кожные и зрительные афферезилы. л Нел Б Угол неаполе голоеы Пебнрннзь Голене порезе Голове опрело епеео вверх вниз :-И1 ранен олены Поппе денеребреннн и удвоении лабиринт»о Рис.
0.14. А Тонические шейные и лабиринтике рефлексы и их совместные аффекты; показаны главные оси тела четвероногого животного в боковой проекции (20), Б. Влияние на положение конечностей поворотов головы (вверху) и туловища при иммобилизации головы (внизу) (20). Положение туловища показано красным контуром. В.
Тонические шейные рефле«сы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом. При пассивном полнимаиии головы (граснал стрелка в колонке а) тонус разгибателей задних конечностей снижаетсл, а разгибателей передних конечностей повышаетсл. Противоположный аффект наблюлаетсл при пассивном опускании головы («раснал стрелка в колонке б) На рис. 5.14 показано, как это происходит при измснениях угла наклона головы и туловища. Такие же автоматические реакции существуют и у человека; хотя они нами совершенно не осознаются, речь идет о механизмах, содействуюших осуществлению Янко Глана рииблиотека Рог«/Хза) ~ ~ а1аеааа«»уапдех.гп ~ 1 Згйхчмуапэго.11Ь.гп 105 1 ЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ произвольных движений, т. е.
входящих в их систему. Раньше было важно выяснить свойства позных рефлексов у «неполноценного» животного; в настоящее время их рассматривают главным образом как основу преднамеренных, целенаправленных движений 122, 23). Весьма важно, особенно когда речь идет а таничесхнх назных рефлексах, »е рассматривать рефлекторную де»тел»- ность как чисто автоматическую, нри которой сенсорный »хал неизбежна вызывает д»нгательную реакцию, В дейст»нтельнастн рефлекс — эта тонко управляемый процесс, который ыагуг вызывать и» значительной степени рн'улара»ать высшие центры произвольной двигательной системы.
Автоматизм танич«сках пазных рефлексов прая»ляется только в особых ситуациях, например у на»аражденных (с еще не сфармира»а»шямся окончательна передним мозгам) ялн у больных с перебральнымн нарушениями. Поддержание вертикальной пози тела у человека н ее модификации во время движений Способность человека к прямохождению с опорой на относительно малую площадь ступней сама по себе демонстрирует удивительные возможности регуляции, если учесть, что дыхание и всевозможные активные движения рук и туловиша вызывают непрерывные смешения центра тяжести тела, которые требуют активной компенсации. Как показывают электромнограммы испытуемых, каждое такое «возмущение» (например, подъем грудной клетки во время вдоха) действительно запускает цепные реакции мышц туловиша и конечностей, так называемые позные снверпе.
Их часто изучают на испытуемых, стоящих на подвижной платформе, с помошью которой стопы могут внезапно отклоняться вниз или вверх (как при катании на лыжах). При клиническом обследовании неврологических больных такой метод (ностураграфия) оказался очень полезным для количественного анализа нарушения позных функций. Электромиографически изменяемая активность мышц нижних конечностей и туловища в ответ на движение платформы носит рефлекторный характер. Наиболее высокоамплнтудные и функционально значимъ1е компоненты регистрируемых кривых появляются с латентным периодом 100 — 150 мс; такое большое время рефлекса свидетельствует о сложной обработке сигналов в ЦНС с вовлечением супраспинальных структур.
Эффект гияергичпай реакции всегда стабилизирующий, предотвращающий падение человека вперед нли назад. Величина отдельного рефлекторного ответа прн повторении несколько раз одного и того же теста изменяется в сторону постепенной оптимизации стабилизирующего эффекта. Такая «зависимая ат ситуации» адан»ящик требует участия высших двигательных центров, в частности мозжечка„в ее основе лежит комплексная (до сих пор детально не изученная) обработка информации, передаваемой проприоцептнвными, вестибулярными и зрительными афферентами.
Во всяком случае у системы поддержания позы наверняка иерархическая организация, схематически отраженная на рис. 5.1: местные рефлекторные механизмы подчинены длинным функциниапьным петлим, включающим супраспннальные центры. «Длин»оп«тле«ые рефлексы» тоже выполняются автоматически, но их сила н эффекты зависят от конкретной ситуации.
На примере дыхания можно видеть, что познай компенсация требуют возмущения не только внешнего происхождения, но н связанные с движеивямв собственного тела. Постурографическнй анализ компенсации целенаправленных движений обнаружил интересный факт: она происходит не с характерной для рефлексов задержкой, а во время или даже с опережением преднамеренного движения. Впечатляющий (и легко воспроизводимый) опыт представлен на рис. 5.15. Испытуемого просят закрыть глаза, поддерживать рукой груз (рис.
5.15, А). Когда экспериментатор неожиданно его убирает, рука испытуемого непроизвольно движется внерх. На электромиограмме регистрируется снижение активности двуглавой мышцы спустя примерно б0 мс. В этом случае внешнее возмущение вызвало классический «разгрузочный рефлекс». Поскольку для рефлекторного снижения активности двуглавой мышцы потребовалось некоторое время, произошла непродолжительная дестабилизация положения предплечья. В опыте, показанном на рис. 5.15,Б„испытуемый убирает груз сам, и его предплечье остается неподвижным. Как показывает злектромиограмма, в этом случае двуглавая мышца получает от мото- нейронов сигнал, ведущий к снижению ее активности еще до удаления груза-примерно в тот момент, когда другая рука за него берется.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
