Том 1 (1128361), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра (и. Гав!1р1), а также к шаровидному (и. я1оЬояцв) и пробковивному (и. етпЬо11Тогпвц у кошки-л. 1п!егров(!цв) ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса — вестибулярный двигательный центр — тоже напрямую по- втаыаааввуапевезт.гп ! ! Везер.;Ггуапвео.НЬ.гп Рис.
5.19. Упрощенная функциональная схема медиальнык структур моэткечка. Через коллатерали они получают копию команд, посылаемых двигательными центрами па нисходящим двигательным путям е спинной мозг (капию зфферентвции). С другой стороны, мозжечок получает также копию сенсорной афферентации по коллатералям от восход»щих путей.
Схема иллюстрирует гипотезу, согласно которой, сопоставляя деа входа, он может оценивать отклонение от намеченной точки (ошибку). Сигнал аб этом передается е двигательные центры, за счет чего после начала движения происходит непрерывная коррекция двигательной про- граммы Рис. 5.20. Главные связи медиальной (слева) и лате- ральной (спрова) частей мозжечке. Проекции первой идут преимущественно е двигательные центры ствола мозга, а второй через еентролатеральный таламус (Т) е двигательную кору больших полушарий. Пояснения е тексте.
Ш ядро шатра; ВЯ встаеочное ящю; ЗЯ— зубчатое ядро; КЯ .красное ядро; Рф — ретикулярная формация; ЯД-ядро Дейтерса Зтико Слава (Библиотека РогС/Гза) 1 1 атаеааа«»уапгтех.го 1 1 Ьмье//уапзго.НЬ.го ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 112 Функции полушариИ мозжечка 5.6. Базальные ганглии лучает сигналы от червя и от флоккулонодулярной доли. Последствии разрушении структур. Повреждения вестябулоцеребеллума и черви мозжечка приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата. Такие больные часто страдают головокружением, тошнотой и рвотой.
Типичны также объективные глазодвигатвльные расстройства, при которых глазные яблоки спонтанно поворачиваются из стороны в сторону (маятникообразный нистагм). При повреждениях червя и парввермальиых областей больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте (когда отсутствует зрительная коррекция положения в пространстве), для этого нм приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения. Такая недостаточная координация движений туловища и ног называется атаксией туловища п походки.
Итальянский физиолог Л. Лучани в конце Х1Х в. первым детально исследовал нарушения походки у собак с повреждениями мозжечка (атаксню) и графически представил ее особенности. Элементы и связн (рис. 5.20, справа). К латеральным элементам мозжечка идут сигналы преимущественно от коры больших полушарий через ядра моста (ропв) и нижней оливы. Нейроны первой группы ядер посылают в кору обоих полушарий мозжечка мшистые волокна, второй группы — лиановидиые. У человека одновременно с мощно развитой корой больших полушарий хорошо развиты также ядра моста и олив.
Наиболее важные входы к лдрам моста поступают от зрительной, теменной ассопиативной, сенсомоторной, а также премоторной и префронтальной ассоциативной областей корьь Название понтоцеребеллум (неоцеребеллум) отражает преобладание связей полушарий мозжечка с ядрами моста. Нижняя олива получает проекции от двигательной (моторной) и премоторной (а у человека, возможно, и от других) областей коры, а также афференты от подкорковых двигательных центров (через центральный тегментальный тракт). Клетки Пуркинье полушарий мозжечка дают проекции через латеральные зубчатые ядра (и. деп1а1)) к двигательным ядрам пшламуса и далее к двигательным областям коры больших полушарий. Через эти два входа полушария явно получают информацию от корковых областей, активирующнхся в фазу подготовки к движению, т.е. участвующих в его «программировании» (см.
также рис. 5.2). Последствии разрушения структур. Наиболее заметные результаты повреждения полушарий моз- жечка — нарушения инициации движений и их координации во время выполнения. Зто можно объяснить недостатком информации от коры болыпнх полушарий (см. выше). Симптомы особенно четкие, когда больной пытается дотронутъся до предмета: его рука дрожит, совершая все более размашистые колебания. Зтот пвтеппиопный тремор ~вотируют клинически, попросив человека с закрытыми глазами прикоснуться к собственному носу.
Тремор сопровождается выраженной дисметрией, т.е. неспособностью сразу взять предмет рукой из-за того, что расстояние до него оценивается неправильно. При поражениях мозжечка нарушаются сложные последовательности движений (синергии), требующие определенного порядка активации мышечных групп в разных областях тела. Например, если больной в положении стоя пытается отклонить голову назад, он рискует упасть навзничь, потому что не может, как здоровый человек, сохранить равновесие, одновременно согнув колени.
Ему также трудно прекратить движение. Если на горизонтально вытянутую руку больного внезапно кладут груз (или снимают его с нее), она некоторое время совершает колебания, прежде чем снова достигает стабильного положения. Такая неустойчивость называется отдачей. Даже в отсутствие возмущающих внешних воздействий больной не в состоянии держать вытянутую руку в заданном положении; если он закроет глаза, она постепенно опустится. Серьезные трудности возникают при попытках быстро «изменять программу», например быстро поворачивать руку то ладонью вверх, то лалонью вниз.
Такие движения совершаются неритмично и медленно (алнадохокивез). Нарушена также координация мышц лица, необходимая для четкого произнесения слов (дизартрия). Речь становится медленной, невыразительной, монотонной. Значительны заслуги английского невропатолога Гордона Холмса Е321, детально исследовавшего случаи ранений мозжечка (главным образом, односторонних) во время первой мировой войны. Он представил объективные описания симптомов, измерив время реакции и документально подтвердив замедление начала и процесса выполнения движений, а также сделал убедительные фотографии, на которых нарушение координации движений прослеживвлось с помощью прикрепленных к конечностям источников света (рис.
5.21). Роль базальиых гавглвев в двигательной системе. Патологические изменения в базальных ганглиях обычно сопровождаются серьезными нарушениями произвольных движений. Наиболее известным примером служит их ограничение (акинезия) при бо- Янко сэтаиа (нинииотыка гчхгг/тэа) 1 1 в|ичиаачвуапттех.ги 1 1 ьыр;гУуапьо.иь.ги 115 ГЛАВА Х ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ Рис. 6.21. А. Оптическая регистрация возвратно-поступательных движений рук больного с левосторанним повреждением мозжечка. Верхняя запись-правая рука (П), нижняя запись -левая рука (Л). Заметен адивдохокинез: движения правой руки регулярные и быстрые, левой †нерегулярн и медленные.
Б. Больной по сигналу начинает растягивать руками пружины, а затем старается удержать их на уровне в †. Движение левой руки начинается с задержкой, происходит рывками и не останавливается нв указанном уровне (по [32) с изменениями) Рис. 6.22. Главные связи базвльных гвнглиев. Возбуждающие влияния показаны красным, тормозные — черным.
БШ-.бледный швр (БШн -наружный сегмент, БШв- внутренний сегмент); Ч — черное вещество (Кч — компактная часть, Сч — сетчатая часть); СТЯ- субталвмическое ядро; КСМ вЂ” крыша среднего мозге; ПВЯ вЂ” переднее вентральное ядро таламуса; ВЛЯ- еентролвтеральное ядро тапамуса; ВМЯ - вентромедиапьное ядро твламуса; ЦМПФЯ-центральное медивпьное и пзрефвсцикулярное ядра тапвмуса; ДЯШ- дорсальное ядро шва.
По $. Кйа в [2) лезин Паркинсона. Собранные на сегодняшний день данные говорят о важной роли базальных ганглиев в переходе от замысла (фазы подготовки) к выбрагиюй программе дейспыия (фазе выполнения), как представлено на рис. 5.1. Этот крупный комп- лекс ядер расположен под корой больших полушарий, в глубине большого мозга.
Базальные ганглии со своими обширными входами от коры больших полушарий служат интегративными центрами для разнообразных кортикофугальных потоков возбуждения. С другой стороны, они имеют выходы к лобной коре через ядра таламуса. Общая организация этой петли-от коры через базальные ганглии и назад к коре-схематически представлена на рис. 5.2 (вместе с аналогичной петлей, проходящей через мозжечок). С у ры, входящие в состав базальных гани их св~ (ри~ 5.22). В олнаЯ стРУктУРа базальных ганглиев — полосатое тело (зтпатшп), состоящее из двух частей-скорлупы (ритатеп) и хеостатогс ядра (и.
сиидотмз) (на рис. 5.22 они не показаны), разделенных волокнами внутренней капсулы. Из стриатума информация поступает в ядра таламуса через либо бледный шар (ра!йдпш), либо сетчатую часть чернего вещества (зцбзтапйа п1яга) (есть также небольшие коллатеральные связи с крышей среднего мозга). Открытие того, что болезнь Паркинсона вызывается дефицитом дофаминергической системы, привело к обнаружению синтезирующих дофамин нейронов в компактной части черного вещества. Их аксоны идут к стриатуму и в существенной мере отвечают за нормальную деятельность базвльных гаиглиев.
Многие связи стриатума — тормозные (рис. 5.22). Ниже описаны наиболее изученные функциональные петли базальных ганглиев. Вероятно, в будущем обнаружатся и другие [24). При описании функциональных петель не будут учитываться некоторые уже известные анатомические связи-например, с медиальным таламусом (ЦМПФЯ на рис. 5.22), с субталамическим ядром (реципрокные) и (по-видимому, малопротяженные и непрямые) нисходящие пути к спинному мозгу; их функциональное значение недостаточно изучено. Несмотря на впечатляющие успехи в исследовании базальных ганглиев, мы находимся только иа пороге понимания этой невероятно сложной системы, не уступающей по своей организации коре больших полушарий.
Потоки информации в параллельных функцио- нальных петлях; медняторные системы базяль- ИЫХ ГЯНГЛИЕВ Вянзнйвмя входная информапия поступает в базальные ганглии от коры больших полушарий. Вероятно, в кортикостриатных проекциях представлены все ее области, но особенно — лобные доли. Эти проекции строго топографические. Нейромедиатором кортикостриатных нейронов служит., по-видимому, аминокислота глутамат. Как показано схе- «1«ъ а«авзуап<з«х.«п 1 1 т<ыр;//уапйсо.тзь.«п ЧАСТЬ и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
