Том 1 (1128361), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Участки тела, реагирующие на стимуляцию данной области коры движением, представлены рисунками, наложенными на контуры мозга обезьяны. Коре больших полушарий показана в одной плоскости (медиальная поверхность и поверхности центральной и дуговидной борозд Развернуты). Б. Очертания тела обезьяны (симиускулус) изображены пропорционально двигательным представительствам его участков. ДК . двигательная кора.
ДДК- дополнительная область двигательной коры. СМ ! и СМ П -симиускупусы постцентральных соматосенсорных областей, стимуляция которых тоже может вызывать двигательные ответы, но еысокопороговые. В. Двигательный гомункулус; пропорции частей тела соответствуют размерам их двигательных представительств. Д и Б по г67]; В по (16] матически представил их рисунками (57]. На схеме, приведенной на рис.
5.27. А. изображения тех час!ей тела, в которых возникает сократительный ответ, наложены на участки коры, которые при этом подвергались стимуляции (обратите внимание. что корковые двигательные представительства перекрываются). Дальнейшим упрошением стало наложение на кору мозга соответствуюгцим образом ориентированного силуэта всего тела (рис.
5.27,Б). Такой способ символического отражения соматотопни в виде маленькой обезьянки («симиусиулусав) облег- чает запоминание наиболее важных (снльно упрошенных) характеристик двигательной области. Размеры различных частей тела на схеме пропорциональны их корковому представительству; оно особенно обширно у мышц лица, кисти и стопы. Это искажение пропорций убедительно свидетельствует о том, что двигательная регуляция частей тела, обладающих наибольшей свободой движений, требует участия более обширных участков коры мозга. Двигательные карты коры мозга человека составлены по данным, полученным во время Лико Слава Рвиблиаавка Епхь/Гэа) ! ! агапках«»уапаах.хп ! ! Ьмрт//уапиа.11Ь.хп ГПАВА х двиглтелы!ые системы !2! Эфферентные связи двигательной коры нейрохирургических операций 1161; двигательный гомункулус (рис.
5.2?, В) представляет собой еще более утрированную карикатуру; огромные кисти отражают нашу способность к сложным манипуляциям различными орудиями (см. также сенсорный гомункулус на рис. 9.24). Двнп|тельная нора и двигательное поведение Активация вейрояов двнгателыие коры во время усвоенных движений [83. Анатомические исследования и опыты со стимуляцией и поврежлениями коры дают хотя и важные, но лишь косвенные сведения об участии ее двигательной области в регуляции движений. Новый шаг вперед обеспечило сочетание методов экспериментальной психологии с безболезненной регистрацией микроэлектродами активности индивидуальных нейронов. Это позволяет установить прямые корреляции между естественными усвоенными движениями и активностью ЦНС.
В классическом эксперименте такого типа регистрируют импульсы нейронов двигательной коры обезьяны, когда животное совершает воспроизводимые движения верхней конечности, чтобы получить пищевое подкрепление (рис. 5.28). В какой степени индивидуальная клетка кодирует конкретное движение? Каковы временные соотношения между активацией коры, электромиографической реакцией и началом движения? Рнс.
5.28 демонстрирует возможность экспериментального изучения этих вопросов (хотя выводы всегда основаны на анализе целой популяции нейронов). По существу такие опыты показывают, что нейронная активность двигательной «области верхней конечности» прецентральной извилины иредварлет двинвение (на 50 †1 мс), причем вскоре после его начала эта фазическая активация прекращается.
Временные соотношения очень часто зависят от направления движения (дирекциональиа специфичны). Сильное отставание движения от начала нейронной активности свидетельствует о необходимости для вовлечения двигательных единиц значительной временной суммации на спинальном уровне.
Регистрация Н-рефлекса у человека (см. разд. 5.2) косвенно показывает, что возбудимость мотонейронов спинного мозга возрастает да начала движения: амплитуда этого рефлекса значительно выше при тестировании непосредственно перед произвольным движением, чем в отсутствие последнего. И здесь облегчение начинается примерно за 100 мс до начала реакции. Следует, наконец, упомянуть, что современные методы автоматического усреднения сигналов позволяют регистрировать лввгателыолй потенциал в центральной области коры человека с помощью поверхностных электродов. Этот потенциал наблюдается перед самым началом произвольного дви- жения и соответствует суммарной активности ней- ронов двигательной коры (см. также рис.
5.30). Центральная двигательная команда и соматосенсорная обратная связь. Су|цествуют анатомические данные об обширных связях между двигательной корой и соседней (расположенной каудальнее) соматосенсорной областью, причем многие физиологические эксперименты подтвердили, что нейроны двигательной коры получают сенсорные сигналы (отсюда общий термин «еенеаматарная кора»).
Каково функциональное значение этой афферентной обратной связи? На рис. 5.28 показано, как во время выполнения произвольных движений к двигательной коре передаются сигналы о внешних помехах. В этом эксперименте условнорефлекгорные движения животного в случайном порядке затрудняют (кратковременно нагружают рычаг, Препятствуя его перемещению). Такая неожиданная стимуляция вызывает кораткалатентный ре(йлексопадабный залп импульсов в клетках коры, который добавляется к сигналу «центральнай команда»ь Некоторые из активируемых при этом клеток — кортикоспннальные нейроны; следовательно, их возбуждение влияет на нейроны спинного мозга.
Эти наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что внешние помехи воздействуют на спинальные нейроны не только через сегментарные рефлекторные дуги, но и через транскортикальную петлю. Служит ли она, как сегментарные петли, для «перехвата» и компенсации помех, пока неясно 15б). Пирамидный тракт (53, 171. |»(отонейроны ядер черепно-мозговых нервов и спинного мозга получают прямые входы от коры через кортикобульбарные и кортикоспинальные волокона пирам|иного тракта. Спинальные нейроны опосредованно связаны с двигательной корой и через двигательные стволовые центры (см.
разд. 5.4). Экспериментальная пере- резка пирамидного тракта у обезьяны не устраняет всех ее произвольных движений. Напротив, на первый взгля, общая подвижность животного выглядит очень слабо нарушенной; оно карабкается по клетке и хватает корм. Однако подробные наблюдения демонстрируют аномалия тонких двигательных программ, особенно в работе кисти (рис. 5.29).
Ее движения замедлены, во время хватания пальцы не разводятся, и животному очень трудно таина взять предмет, например вытащить с помощью большого и указательного пальцев изюминку из небольшого углубления и отправить ее в рот. Считают, что такие тонкие движения пальцев зависят от прямых связей между корой и мотонейронами. Эта моносинаптнческая кортвкомотонеяронвая система в составе пирамидного тракта впервые появляется у Яззко Глава (ыиплиоэвка хзосз/гэа) | | в1аззааасзуапзгвх.пз | | тзззр|ггуавыо.1|ь.св ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЪ|Е ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ з~(з --з' л в с Б Сгибзнис с помехой А. Сгибанае без помехи 0 200 000 мс 0 200 000 мс приматов и достигает максимального развития у человека.
Она связана главным образом с дистальными мышцами, что подчеркивает их значение для человека, отличающегося от прочих животных чрезвычайной «ловкостью рук». Если пропускать чсрсэ введенный в кору микроэлсктрад стимулирующий ток силой менее |О мкА, будет возбуждаться область кары радиусом около 00 мкм, содержащая примерно 30 клеток. Такая минимальная зона воэбузкдсния может активироваэь лишь несколько двигательных единиц одной мышцы нли группы мышц, расположенных в непосредственной близости друг ат друга. Теперь известна, что определенной группе мотансйранавмишеней саотвектвуст целый ряд таких эфферсвтных макрозон, рассеянных по относительно крупной об|засти двигательной коры мех|ау эффсрснтными зонами других мотансйронов. По-видимому, е даш.атсльных программах участвуют несколько таких микроэон в различных сочетаниях-в зависимости от характера движения.
Рис. 5.28. Характеристики активности нейрона двигательной коры во время выполнения двигательной задачи. Вверху: схема эксперимента на обезьяне, которая обучена выполнять сгибвтепьные и разгибатепьные движения а пищевым подкреплением. Время от времени в начале движения создается помеха ему в виде короткого нагрузочного импульса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
