Том 1 (1128361), страница 57
Текст из файла (страница 57)
ХеигоЬ|о1. Уо!. 5. Моюг Соопйпабоп (Едв. А.!.. Тане, Е.Б. Г.илсблс)„Хен Уог1с, Р!епшп, 1981. 54. Ис!елелсйслдег М. Огйаппайоп оГ зесопдагу ню|ог агеаз оГ сегеЬга1 сог|ех. 1п: НнлдЬоо1с оГ РЬуяо!ойу. Бесбоп 1. ТЬе Хсгчоиз Буксет, Уо!. П, Мо1ог Сои|го!, Раг| 2 (Ед. ИВ. Вгаа!сл) Ве!Ьея(а, Мд Ашег. РЬуяо1. Бос., 1981. 55. ИелелсЬлдег М. Кесеп1 с1ече1орсиеп|з |и яийев оГ |Ье вирр!свеи|агу пю!ог агеа оГ ргогпа|ев. Кеч. РЬувюй В|осйегп. РЬаппнсоЬ !03, 1 (1986). 56. Итлелсбсидег М., Мйел Т.Б. Аксепйпй ра!Ьнауз оГ (он|ЬгевЬо]6 викс!е айегепсв |о !Ье сегеЬ|а! со||ох аид Ив розв!Ые го1е |и пю1ог соп1го1. РЬувю1.
Кеч., 62, 1234 (1982). 57. Ийайеу С. Н., Беи!аде Р. Н„Неуег В. Я., Бллсег ИЬ Р!л|аНаниу Т„Т|аев Н.М. Ра||егпв оГ !осайыбоп |п р|есеп|га1 ат1 „вирр!еняп!нгу" пю!ог агеаз апд 1Ье!г ге!айоп 1о 1Ье соисер| оГ а ргеню|ог агеа. Ргос. Атос. Кев. пегч. Мел|. Гйв., Уо!. 30 (1950). Ыпкп 4:тгава (Ыиблипгека жпгг/Гза) атагааа«»уап тек.гп 1 1 Эгггр,"//уаптгп.ИЬ.гп Глава 6 И НТЕГРАТИ ВН Ы Е ФУН КЦИ И ЦЕНТРАЛ ЬН ОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Функциональная топографии новой коры 6.1. Определение и локализация интегративных функций «Интегративнымн» называют такие функции ЦНС, которые не связаны непосредственно с обработкой сенсорных сигналов нли управлением двигательными и вегетативными центрами.
Они лежат в основе цикла сон/бодрствование, сознания, речи, мышления (понимания н манипулирования понятиями), памяти (включая процессы научения) и эмоций. Структуры, отвечающие за эти функции, локализованы главным образом (хотя и не исключительно) в двух крупных отделах конечного мозга лимбической системе и новой коре (неокортексе). Лнмбическая система рассматривается в главе, посвященной вегетативным функциям; там же обсуждаются нейрофизиологическне основы мотиваппй и эмоций (разд.
!6.6 — «Лимбнческая система я поведение»). Здесь же мы обратимся к новой коре н нсйрофизиологическим механизмам других вышеупомянутых интегративных функций. Локалвзацвоннстские н холистические представлевяя. Попытки увязать сенсорные, двигательные я высшие психические функции с конкретными участками коры предпринимались уже в прошлом веке. Френологвя-теория, разработанная Ф.
Галлом в начале Х1Х в.,— основывалась на представлениях о том, что об умственных и моральных качествах человека можно судить по результатам тшатепьного измерения его черепа, так как определенным чертам личности якобы отвечают конкретпые участки поверхности головного мозга. Подобные взгляды не имели каких-либо серьезных научных обоснований. Впоследствии, однако, быстро накопилось множество свидетельств сиецнфических фуякяяй конкретных корковых областей. В качестве примеров можно привести открытие двигательной речевой зоны Пьером Брака в 1865 г., первичной двигательной коры Г Фритчем и З. Гитцнгом в 1870 г.
и описание сенсорного речевого центра К. Вернике в 1874 г. (ссылки в ГЮ)). В первой половине ХХ в. ученые произвели подробное картиропание коры головного мозга человека на основании тщательного анализа неврологических и психических нарушений, возникающих при ее местных повреждениях (вследствие огнестрельных ра- пений или заболеваний). Интересным с исторической точки зрения примером может служить карта коры, составленная К. Клайстом (рис.
6.1) 124, 521. Однако уже с самых первых шагов в этой области высказывалась и противоположная точка зрения, оспариыюшая столь дискретную локализацию различных психических функций. Так, Лешли [54З обнаружил, что нарушения, возникающие у крыс при удалении различных участков коры, в большей степени зависят от величины разрушаемой области, нежели от ее местоположения. На основании этих данных он сформулировал концепцию «зквнпотенцяальаостя» всех отделов головного мозга, в соответствии с которой любой из них может принимать на себя функции другого.
В настоящее время эти и подобные холистнческие взгляды так же устарели, как и представления о строгой корковой локализации функций (4, 11), 12, 211. Локализация ассоциативной коры. На рис. 6.2 представлена схема, отражающая принятое в настоящее время подразделение кары на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. К вескецнфнчной, нли ассоциативном, коре здесь отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций (см. по их поводу соответствующие разделы гл. 5 и разд.
8.12). У человека неспецнфнчные зоны занимают большую часть коры. Термин «ассэл)иативнал кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что этя зоны за счет проходящих через них кортикокортикальных соединений связывают 1«ассоциируют») друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций (см. рис. 6.1). Однако эта ранняя концепция„рассматривающая как неспецифнчные (принадлежащие ассоциативной коре) все участки коры, не относящиеся к преимущественно сенсорным нлн двигательным зонам, оказалась упрощенной. Из рис. 6.2 видно, что и в «неспецнфичной» коре были вьщелены сенсорные и двигательные поля второго и даже более высоких порядков.
На сегодняшний день к неснецнфнчной, нли ассоциативной, коре в узком смысле слова относят: теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сен- Янко К~зава (Библиотека Рогсгтза) 1 1 Н1аеааацйуапчзех.гп 1 1 1твзкггУуаптсо.тйЬ.гв ЧАСТЬ Н. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ бвп 4 нага „зь н Ф з Чувство бали Чувство температуры Чщсттю прпксснОвоеа пи|цвпгнвные ин нвстатнчвскоа чувство 7 ве гвпфнр л .с ";оя вр и .п Ъ Ревкцнн тулсвнщв падвннл н унвзьт- ВРОЩвннн ОВ головы В' Двйствлн 1сенссртщй ноги.
Туловнщв ар Чувство уснпнн н снпьт е -,/ Пвмнть о масте Вращаннл й глаз еср /у лнй, Вкус Актнвнсв мьвсланнв 1Е Посмцщвв- ТВПЬНОСТН дан навей Распозна 1В ванне щсщ Чтнме 17 Ре Зркпньныв ма- "нв: мысли нлкна ПР взп1нда ав т, зр .Рк- зр . Псваапне Т «н Поннмлща объектов нов сущаствн тепьнмк Распознавв- маннд " ав сочв ностн /" Ф1' бослвдо звуксв вата ь мспт ~ Тло«ньцьетв тОМОВ1псннмв' с~нв1 *мал 1' Я скпсннОсщ,пЩСТВТЩ дапщьщв снлант щт. СТОВКОСТЬ дакманнл лрнслущнеп нл Слуповоевннманнв кнв цвета 37 Понкмзнне с умов н музык» 70 Рис. 6.1.
Разделение лвтеральной коры головного мозга на функциональные поля по Клейсту (24, 62). Цифрамв обозначены цитоархитектонические полн Бродмана (см. рис. 6.4). В основных своик чертах зта карта остается верной и по сей день, однако она слишком упрощена, поскольку сложные интегративные функции здесь строго локализованы, тогда как сейчас изнестно, что их структурная основа более диффузна сорных функций и речи (с. 152), высших двигательных функций (с. 123), памяти и эмоционального (аффективпого) поведения (с. 310).
Ограниченность предстввлеиий о «мозговой локализации». Нервные центры. В педагогических целях и для клинической диапюстики удобно связывать вполне конкретные интегративные функции с определенными областями мозга (пе только неокортекса). Кроме тато, представления о строгой локализации функций существенна способствовали прогрессу в теоретическом изучении мозга. Однако эту концепцию пе следует воспринимать слишком буквально, ибо, как правило, за иптег(итнвные функции и целенаправленное (перефлекторпое) поведение отвечают несколько порой удаленных друг от друга участков мозга. Например, членораздельная речь невозможна без участия промежуточного мозга, в особенности — таламуса.
Таким образом, о локализации речевои функцив (или центре речи) можно говорить лишь в том смысле, что тот или иной отдел отвечает преимущественно за эту функцию. То же самое касается и всех прочих интегративных проу)вссов мозга. В последние годы в опытах на животных были пслучены ланные, сильно поколебавшие классические Представления о разделении коры на сенсорную, двигательную и ассоциативную. По крайней мере, в работах на крьалх с использованием пероксидазы хрена (красителя, переносимого по нервным волокнам ретроградно от места введения за счет аксонного транспорта) показано, что исо изученныс области коры получают зрительную, слуховую и соматовисцеральную афферентацню от таламуса и в свою очередь посылают сигналы к этому отделу (47), Места для ассоциативных зан между сенсорными полями просто не обнаруживается.
С этими анатомическими данными согласуются и результаты опытов, в которых животные после разрушения соответствующих первичных проекционньгх областей коры не становились ни степыыя, Нн ГЛУХИМИ; КРОМЕ ТОГО, аКаэаЛОСтч Чта аГНОЗИЮ (ИЕ- способность интерпретировать определенные сенсорные стимулы нлн соотносить их с окружающей обстановкой) невозможно вызвать путем разрушения тпплькр лщпь ассоциативных полей.
Представления о двигательной коре также нуждаются в пересмотре; как выяснилось, аксоиы почти от всех зон коры подходят к передним рогам спинного мозга (хак будто вся кора-«двигательная»), причем повреждении первичных моторных областей практически не приводят к двигательным расстройствам, если не считать нарушения движений пальцев (с. 121). Таким образом, хотя классическое фуикционпльисс подразделение коры и кажется на первый взгляд очень удобным, не исключено, что В недалеком будущем этв Янко Слака (Библиотека Роет/Гза) 1 1 я1аеааааауап техьгп 1 1 Гт«сргтхуапгсо.1«Ъ.гп ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Первичная двигательная кора рная коРа Прафро ассоц иая доля сшан ритальнан |и Побив доля Затылочная доля Сильвие борозд вичная рительиан Пимбичас ассоаиат атылочная Первичнан слуховая кора коицспциа будет заменена какой-либо иной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
