Том 1 (1128361), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Хотя аксонный холмик и служит а пирамидных нейронах основной зоной генерирования потенциалоа действия, было показано, что а некоторых участках их лендритного древа также могут возникать абыстрые вреиотениаалы» н медленные леилрятаые иотеиииалы лейегана. Первые полавяаютея тетролотоксином (ингибнтором натриеаых каналов), а вторые — ионами Мйэг (ингнбитор кальциевых каналов).
Деинритиые зоны генерирования иииулмоа обнаружены также на клетках Пуркинье мозжечка, но на мотонейронах спинного мозга их нет. В клетках Пуркинье, как и в пирамидных нейронах нео- н ашюкортекса, роль этих эон заключается а усилении возбуждающих синаптичеекнх потенциалов, возникающих а Леидритах, и их активном проведении к главной зоне генерирования импульсоа аксонному холмику (!О, 2П. Синантическаа акэмвность корковых нейронов. Постсннаптнческне потенциалы нейронов коры длительнее, чем у мотонейронов (см. рнс.
3.10 н 3.11). Восходящая фаза нх возбужданнцих поетсннаитических петенцмалов часто длится несколько миллисекунд, а нисходящая — 10 — 30 мс. Тормозньэе иостсннаптнческме потенциалы корковых нейронов обычно еще длительнее (70 — 150 мс).
При записи активности одного н того же нейрона часто можно выявить возбуждающие постсинаптические потенциалы с различной крутизной переднего фронта; возможно, онн возникают в сннапсах, расположенных на различных расстояниях от регистрирующего электрода. В условиях спонтанной активности коры головного мозга тормозные постсннаптические потенциалы встречаются реже возбуждающих и отличаются меньшей амплитудой. И напротив, после возбуждения кортнкопетальных сенсорных путей часто регистрируются длительные, высоко- амплитудные тормозные постсинаптнческне потенциалы, возникающие либо самостоятельно, либо вслед за возбуждающими.
В нейронах коры даже у бодрствующих животных частота вмпульсации, вызванной ностсниаптнческнмн потенциалами, низкая, обычно меньше 10 Гц, а нередко не достигает и 1 Гц. Потенциалы покоя клеток коры обычно флухтунруют в диапазоне на 3 — 10 мВ ниже порогового уровня (313, Электракортнкограмма. У человека н других видов позвоночных между двумя электродами, лежа- шими на поверхности коры ~оловного мозга, или между одним нз таких электродов и электродом сравнения, отстоящим на некоторое расстояние (например„на мочке уха), наблюдаются непрерывные «олебания потенциала (рнс. 6.7).
Их запись называется электрокортякограммой (ЭКоГ). Частота регистрируемых колебаний варьирует от 1 до 50 Гц, а нх амплитуда — примерно 100 мкВ нлн более (рнс. 6.7). В норме частота м амплитуда волн ЭКоГ зависит главным образом от вцда животного, расположения электродов (рис. 6.7) и степени бодрствовании. У бодрствующего человека в расслабленном сосэ нинин преобладают волны частотой 8 — 13 Гц, более выраженные в затылочной коре.
Их называют а-волнамм. Когда человек открывает глаза (рнс. 6.7, нижняя кривая), они исчезают (блокада а-ритма) н сменяются р-волнами, характеризующимися большей частотой (14 — 30 Гц) н меньшей амплитудой (подробнее. см. с. 139). Происхожденяе ЭКоГ. ЭКоГ отражает главным образом постсинаитическую активность иемровав коры, но не их потенциалы действия н не активность корковых глнальных клеток. В пользу этого свидетельствуют данные многочисленных экспернментов по регистрации ЭКоГ с корковых нейронов Лика е:лак» (Библио«тека 1погт/тэа) 1 1 »1амааабгуав««еа.пь 1 1 Ьырг«Ууапт«а.1«Ь.ев ГЛАВА 6. и1гтеГРАльные Функции центРАлы РОЙ неРВнОЙ системы 137 оре опон«и Репеииме «пее«и Тормозньа интернеиро Рпспрелепи.
гель ь и еиро В тепе»ус Рнс. 8.7. Электрокортнкограммы бодрствующего человеке в покое, записанные от указанных областей коры прн помощи биполярных электродов нэ хлорнда серебра. В затылочной, височной и теменной (эа исключением посщентральной извилины) областях преобладает о-рнтм.
В участках коры, расположенных фронтальнее, наблюдаются более быстрые волны с почти чистым Р-рмтмом в преценгральной извилине. Когда испытуемый открывает глаза, и-ритм в затылочной области подавляется (см. также рис. 6.11) (Реп(ге1ф За«рог [28)) одновременно внутриклеточными и внсклеточными электродами. Несколько упрощая, можно сказать, что лалажителыгае отклонение потенциала на поверхности коры вызывается либо возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ес глубинных слоях, либо тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных, а апгриг(отельное атклинеяие противоположными причинами [1О, 25, 451. Ритмичная активгшгть коры, в частности и- ритм, индуцируется главным образом активностью подкорковых структур, особенно таламуса (рис.
6.8). Его одностороннее удаление или деафферентация участка коры (т.е. его изоляция от остальных отделов) приводят к полному ипсилатеральному исчезновению а-ритма (рис. 6.8,г(,6). И напротив, при лекортикации ритмичная активность таламуса практически не изменяется. При записи импульсации глубинных структур зрительных бугров обнаружено множество так называемых таламичесиих ритмоводителей (пейсмексров) (рис. 6.8,В), способных за счет соответствующих возбуждающих и тормозных связей генерировать и поддерживать ритмичную активность.
Последняя, в свою очередь, модифицируется таламопетальными сигналами. Особенно Рис. 8.8. Генерирование а-рнтма таламусом. Я. Элекгрокортнкогрэммы левой н правой двигательных областей коры мозга кошки Б. Те же записи после удаления левого таламуса отсасыванием. Преобладающая активность (веретена а-ритма лрн барбнтуратном наркозе) с левой стороны исчезла. а с правой не изме.
ннлась. В. Схема связей таламическнх лейсмекеров с корой больших полушарий (между Г. Д, Е н г, д, е) н друг с другом. В последнем случае онн соединены «распределительными нейронамнь. Длительность н интенсивность тормозной обратной связи внутри отдельных групп водителей ритма определяет характер нмпульсации таламуса (залнсн Г, Д, Е) н возникающей лод ее влиянием злектрокоргнкограммы (записи г, д, е) (ло (11 с изменениями) выраженным сигсхраггизирующим (геггерирующим ритм) и десинхраггизирующим (ггадавляющим ритм) действием на таламус обладает ретикулярная формация; этот вопрос рассмотрен подробнее в разд. 6.3, посвященном циклу сон(бодрствование (1, 101.
Потенциалы событий (ПС). Кроме спонтанной электрической активности, в коре головного мозга наблюдаются и характерные колебания потенциала, ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЫ!ЫЕ И ИНТЕ| РАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 138 и~пи~ель и лпотраф Поотентрапьнап нэеилина е электроды мкэ Янко Слава (библиотека Рогтгтэа) возникаю|дне, как правило, в ответ на какие-либо психологические, двигательные или сенсорные процессы; это так называемые потенциалы сабь<тий (ПС) [253. Как правило, их амплитуда настолько мала, что обнаружить их можно только после суммирования нескольких последовательных записей.
С примерами ПС вЂ” потенциалами готовности и ожидания, а также п)теддвигательиым положительным атклаяеиием -мы уже сталкивались в гл. 5. События, с которыми они связаны, происходят в ходе подготовки и выполнения целенаправленных движений. Колебания потенциала, возникающие в ЦНС в ответ на раздражение рецепторов, периферических нервов, сенсорных трактов н ядер или других сенсорных структур, называются вызванными ватенцналамн (ВП) [481.
После стимуляции периферических соматических нервов или рецепторов в сенсомоторных областях коры (81, ВП) можно зарегистрировать медленные, двухфазные (положительно-отрицательные), так называемые соматические вызванные потенциалы (СаВП) (рис. 6.9). Первое — положительное — отклонение, или первичный вызванный потенциал, возникает лишь в узко ограниченном участке коры,, соответствующем проекционной зоне раздражаемой точки (например, при стимуляции кожного нерва- в соответствующей соматотопической зоне пост- центральной извилины). Второе. более длительнее отклонение (рис.
6.9, В, Г) — вторичный вызванный потенциал — охватывает обширную корковую область. Что касается иехэннзиэ эозяякяоэонвэ ВП, то, согласно общепринятому мнению, они. кэк я волны ЭКоГ, отражанте не нмпульсалию, а прежде всего птмалтичегкую актиеттаеть нервных клеток. Так, если пролвнгэть регистрирующий микроэлектрод от поверхности вглубь коры (рнс. б.9,Г), форма ВП будет меняться: первоначальное положительное отклонение исчезнет и вместо него появится первичная отрицательная волна с коротким латентным периодом. Это свидетельствует о том, что, как я следовало ожидать <см. с. 1361, аффсрентние импульсы приводят прежде всего к деполяризации нейронов внутреннего зернистого слоя (17).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
