Том 1 (1128361), страница 64
Текст из файла (страница 64)
средняя продолжительность цикла остается практически неизменной (см. рис. 6.15). Следовательно, ивравляаввый рятм — первичный процесс, которому подчинен цикл сон/болрст»о»ание. Это противоречит юах назым«мой «гипотезе утомления», согласно которой сон представляет собой восстановительный период Г141. Бнологвческое значение циркадиаиных ритмов у человека и животных до последнего времени недооценивалось. Врачам, например, следовало бы в большей степени учитыва~ь суточные колебания почти всех физиологических параметров при постановке диагноза н назначении лечения. Очевидно, эти ритмы вроюхдешюые и представляют собой филогенетнческую адаптацию к временнбй структуре окружающего мира. Благодаря такой внутренней канин цикличности внешних событви организм способен заранее приспосабливаться к ожидаемому изменению условий существования.
Такие опережающие реакции дают целый ряд преимуществ -от простого выполнения определенных действий в подходящее время суток до возможности отсчитывать время при помощи «внутренних часов» (это используется, например, некоторыми животными, ориентирующимися по солнцу). Таким образом, цикл сон/бодрствование следует рассматривать не нюх причину, а как одно иэ прая«я«пай эндагеннай ю)юркадианнай исриадичнасти. Понимание природы яюдогенных осцилляторов, к которому мы только начинаем приближаться ГЗ, 7, 33, 38, 42), позволит объяснить и механизмы, лежащие в основе этого цикла. Ритма»одителн, отвечающие за циркалианные колебания, находятся в ЦНС.
В настоящее время двумя основными зонами локализации этих осцилляторов считают су»Р»хв»змапыв«вдув (СХЯ)»ентр»льиого гипоталамуса и одну ю областей венгр«меля»пи»его цара гввагапаиуса (ВМГ). По-вилимому, СХЯ контролирует в основном ритм активности (цикл союююбодрство»ание), а ВМà — температурный и пищевой ц«нлы (в«лючая колебания уровней глюкозы и хорти«астероидов в крови). СХЯ получает многочисленные сигналы ст зрительной системы и сиихронизиро»аио с ВМГ тесными взаимными св»зями (ГЗ, 5, 331; см. также с.
369). Основные проявления бодрствования и енн Поведение человека во время сиа н бодрствовании. Бодрствующий человек активно взаимодействует с окружающей средой, отвечая на внешние раздражения адекватными реакциями. В состоянии сна эта связь с окружающим миром в значительной степени ослабляется, хотя и не исчезает полностью. Спящий человек может проснуться под действием внешних раздражителей, особенно имеющих для него важное значение.
Так, мать мгновенно пробуждается, услышав плач ребенка, хотя может спокойно спать под гораздо более сильный уличный шум. Следует„ однако, помнить, что этот шум, как и любой другой, отрицательно влияет на сон, нарушая его глубину, последовательность фаз и тем самым ухудшая общее самочувствие. Следовательно, спальню нужно, насколько это возможно, изолировать от внешних раздражителей. Ни прн бодрствовании, ни во сне сознание не работает на неком постоянном уровне.
Степень направленного вовне внимания и бодрствующего, и спящего человека зюгачительно меняется, в связи с чем сон подразделяют на несколько четко очерченных стадвй. Самым старым и простым показателем его глубины служит пороговая сила раздражения, необходимая для пробуждения. Она тем больше, чем глубже сон. В настоящее время для оценки глубины сна обычно используют ЭЭГ. По особенностям электроэнцефалограммы, исходя из общепринятых стандартных критериев, выделяют четыре нли пять его стадий 125, 32, 46, 553. На рнс. 6.16 вилюю, что в состоянии расслабленного бодрствования преобладает а-ритм с изменчивой амплитудой. В стадии А сна он постепенно исчезает, и между его эпизодами появляются вес более длительные интервалы с очень мелкими О-волнпмн.
Это соответствует переходу ат бадрстваваюгия ка сну, причем многие авторы относят стадию А еще к бодрствованию. Для стадии В (засылание н самый поверхностный соп) характерны О-волны. В конце ее над прецеитральной областью мозга можно записать аысокоамплитудные «вертекс-зубцы» длительностью 3 — 5 с. Они предвещают наступление стадии С (поверхностный сон). После их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески 1)-ритма («сонные веретена») и К-комплексы.
В стадии О (умеренно ю лубокий сон) регистрируются мико с.'лава (Библиатека есв»зтэа) | 1 азаеаааб»уапсзек.лв | | зс«ср;(Луавзса.мь.п ° 146 ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Бсдрствсвлнне »я а-волны )- - Ксчомллекс .б веретена )в|Р чгье4|61 1~ .» 4(»й)|с»»мел л))()(ьььг З-волны ' 4 фАьАч(А)А640ч .:,ч| «( с ч(у» -,««)Ч,,Ю/» з '(,Л,4„~~ ("~,, ф,(Ф/) ЬЯЯ0)|,~'~~',( 'фД)(('.4,'~А" ЗО ыкВ ЭЭГ - - 1- | с а/д.волны К н енел сновидения з 3 Оа ч а Ма о 3 ЭМГ 1 г- .,--1ГГ Рис. Бдб. Классификация стадий сна у человека по особенностям ЭЭГ. Первые шесть записей помечены слева по Пумнсу и др. (661, а справа — по Кпайтмвну и др.
(23); см. также (32). Стадия Иl- бодрствование в расслабленном состоянии; стадия Д переход от бодрствования к сну (многив авторы считают ее частью стадии УУ); стадия В (1) — засылание н самый поверхностный сон (считается, что острые вертекс-зубцы в конца кривой соответствуют «физиологическому моменту» засыпания); стадия С (2)-поверхностный сон; стадия О (3)- умеренно глубокий сон; стадия Е (4) -глубокий сон. Трн нижние кривые представляют собой одновременную запись ЭЭГ. злектроокулограммы (ЭОГ) н злектромнограммы указательного пальца (ЭМГ) во время БДГ-сна (со сновидениями).
Обычно его эпизоды возникают в конце каждого сонного цикла (см. Рнс. 6.17). Их нельзя отнести ни к одной нз «кпасснчесхнхл стадий сна. Подробности см. в тексте ((|.3. 3очапо«16. Меп»обух ипд Тлеопе двг Нурпозе. Язипоап, Е|з|»вг, 1986) быстрые 6-волны частотой 3,0-3.5 Гц. а в стадии Е (глубокий сон) . медленные (синхронизированные) колебания, представляющие собой почти исключительно крайне медленные 6-волны (частотой 0,7 — 1,2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие п-волны. Перед пробуждением спя|ций человек обычно проходит через еще одну, особую фазу сна, характеризующуюся десинхронизацией ЭЭГ (как в стадии В) и эпизодами быстрых движений глаз (БДГ). Нх можно наблюдать со стороны через сомкнутые веки слаще~о или записывать методами электроокулографни (см. кривую ЭОГ на рис. 6.16) БДГ настолько характерны для данной фазы, что ее называют сном с БДГ [23, 46).
Остальная мускулатура в этот период, как и во время глубокого сна, практически атонична, если не считать иногда возникающих судорожных сокращений мьшщ лица или пальцев (см. ЭМГ на рис. 6.16). ))враг пробуждения в БДГ-фазе сна примерно такой же, как и во время глубокого сна. однако ЭЭГ сходна с записываемой при бодрствовании или переходе ко сну, поэтому БДГ-сон получил также название парадоксального, или десиихроинзнрсв«аниого. Все прочие фазы вместе взятые часто называют синхронизированным или медле|шавалнаеым сном (сном без БДГ). Такое разделение справедливо сшс и потому, что сновидения, очевидно, возникают главным образом во время сна с БДГ (см. ниже).
На протяжении ночи последовательность стадий сиа повторяется в среднем три - пять раз (рис. 6.17). Как правило, максимальная его глубина при каждом таком цикле убывает к утру, когда стадия Е уже не достигается или становится очень короткой. В норме БДГ-сон повторяется примерно через каждые 1,5 ч и длится в среднем 20 мни, причем с каждым разом все больше (рис.
6.17). Все эти циклические колебания глубины сна либо не влияют на циркадианные ритмы (с. 144) вегетативных параметров (например, температуры тела), либо вызывают временные изменения последних (см., например, кривые частоты сокрашений сердца и дыхания на рис. 6.17,Д). Такие отклонения особенно выражены в БДГ-фазы сна. Некоторые реакции спящего человека наблюдаются только в это время (см., например, кривую эрекцин полового члена на рис.
6.17,)(). С возрастом соотношение между временем бодрствования и сна, а также между фазами БДГ- и «неБДГ»-сна претерпевают характерные измен« ГЛАВА Б ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЪ| 147 И А В БДГ С О Е И А ! 1 2 3 4 И А 1 БДГ 2 3 4 И и.
2)Ф Е 0 1 200 400 Длительность сне, мин д 0 БДГ БДг И А В БДГ С О Е И А 1 БДГ 2 3 4 8 а' 200 400 длительность ане. мин Б 0 и А 1 БДГ 2 3 4 и А е БДГ С О Е о 200 400 Длительность снь, мин в 0 А Б БДГ С О Е А 1 БДГ 2 3 4 составляют лишь Р-1, начинающийся с засыпания, и Р-б, заканчивающийся пробуткдением ((т', д. Эанапаи)с. мегпас)1к цпб тпеапе бег нурпозе. 81цпрап, Р)эпег, 1986). 21 Изменения некоторых психаеегетатиеных и психомоторных параметров во время сонных циклов (средние данные); фазы сна те же, что на А-Г и на рис. 6.16.
По техническим причинаы Б)2Г показаны на уровне фазы В; на самом же деле они происходят в самостоятельную фазу (см. текст). ЭОЛ -эпектраакупограмма; БЛà — быстрые движения гпаэ во сне (при засыпании наблюдаются нескапька медленных их движений). ЭМГ-зпектрамиограмма шейных мышш импупьсация изображена вертикальными пиниями. Частота сердцебиений измеряется ударами е минуту, частота дыхания-дыхательными движениями е минуту, эрекция полового члена (ЭП) — ее относительной силой [20) 200 400 Длительность ане, мин Г 0 взрослые, их сновидения обеспечивают внутреннюю стимуляцию, компенсирующую недостаток внеш- ней. Сон и сновидения Е2, 9, 20, 23, 6Ц. Детям н взрослым гораздо .легче вспомнить содержание только что увиденного во сне, если их разбудить во время БДГ-фазы илн тотчас после ее окончания; проснувшись в фазе медленноволнавого сна, человек часто не помнит сновидений. Во всех работах, включавших подобные наблюдения, отмечается высокая частота таких воспоминаний в первом случае (60- 90%) и существенно более низкая, причем значительно колеблющаяся (от 1 до 74%), во Метко Слава Гбиблиотека Роет/тта) Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
