Том 1 (1128361), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Значение регистрации ВП для клинической диагностики заключается в возможности судить по этим данным о сохранности периферических сенсорных н подкорковых путей. Рассмотрим, например, слуховой вызвтатый' потенциал (СлВП; рнс. 6.10). В нем можно выделить шесть отчетливых положительных зубцов, каждый пз которых отражает активность одного из последовательных звеньев слухового пути (см. рис.
12.13). Зубец 1 приписывают активности слухового нерва, П -кохлеарного ядра, РП ядра верхней оливы. Зубцы 1У и Ъ', как полагают, связаны с активностью латеральных чечевицеобразных ядер и нижних холмиков четверохолмня. Зубец У1 предположительно генерируется на уровне таламуса. Лишь после развития этого «ствалсвогв СлВП» а1аттаааазуапкэапьгп 1 1 ттаартееуапэоо.1|ъ.гв Рис.
В.В. Вызванные потенциалы коры головного мозга человека (4 В) и кошки (Г). Я. Схема экспериментальной установки; раздражать кожу можно не только электрическим током, как в данном случае, но а другимы стимулами-механическими. температурными и т. ц Запись осуществляется пры помощи электроэнцефалографического электрода, помещенного ыа кожу головы. Б. Первичный вызванный потенциап от области над постцентрапьной извилиной. В. Первичный и вторнчыий вызванные потенциалы (обратите внимание нэ различный масштаб времени кривых Б н В). Г. Микро- электродная запись вызванного потенциала кори.
По мере погружения в ыее микроэлектрода (запись 1 — с поверхности коры) полярность а латентный период вызванного потенциала изменяются (Б Г по Нос<э э| э1г Неоторлуио|ойу, 2пд еф, ЦЦ. В. Заспдепс Рлйаде1рл<а апд Ьопдоп, 1968 с изменениями) возникает более поздний ВП, отражающий активность коры (здесь мы его подробно не описываем). Аналогично СоВП (рис. 6.9) и СлВП (рнс. 6.10) можно зарегистрировать и использовать для диагностики з<этапельиые вызванные потенциалы (ЗрВП). Они сложнее и более изменчивы, так как глаз получает и направляет к первичным и вторичным проекционным зонам больший объем информации (об освещенности, цвете, контуре, контрасте и т.д.).
В неврологии, офтальмологии и психофизиологии ЗрВП вызывают преимущественно вспышками света, однако применяются также стимулы типа шахматной доски н полосатых узоров [4, 25, 403. Яство Слава (Библиотека 1.ост/тза) 1 1 а1аиааачауапстехли 1 1 Ътгр;ггуаптсо.НЪ.сп ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 139 и х а ол й с х < Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) ш Рис. 6.10.
Схематическое изображение слухового вызванного потенциала (ось времени логарифмическая). Пики 1-Ч1 генерируются отделами, расположенными между кохлеарныы нервом и латеральныы коленчатым телом, т.е. относительно далеко от регистрирующих электродов и поверхности черепа, поэтому называются также «лотенциалами отдаленных полей». В приводимой записи от темени лик т71 не выражен. Пики Н (леоабуе = отрицательные) и Р (ровйгке = положительные), вероятна, отражают активность ядер талаыуса, слуховой коры и ассоциативных областей ((26], на основании работы Р1сгол ег а1, .1. Е1есггОЕЛС.
Сйл. Нещориуыо1., 36, 179, 1974) Постоянные потенциалы коры головного мозга. Обычно межцу поверхностью коры и нижележащим белым веществом или между корой и удаленным от нее индифферентным электродом существует постоянная поверхносгно-отрипательная разность потенциалов порядтгь нескольких милливольт. Эти гюстоянные, нли стационарные, потенциалы также изменчивы, хотя частота их колебаний значительно ниже, чем у ЭКоГ.
Например, во сие потенциал поверхности коры становится положительным, а при пробуждении или увеличении поведенческой активности бодрствующего живо~ного - более отрицательным. Местная нли генерализованиая судорожная импульагция или нарушения транспорта дыхательных газов (недостаток О„избыток СОз) также приводят к характерным изменениям постоянного потенциала, длительность и полярность которых позволяют судить об обратимости корковой патологии.
К сожалению, использовать запись постоянных потенциалов коры в повседневной клинической диагностике практически невозможно из-за многочисленных источников ошибок, прежде всего электродных потенциалов неизвестного происхождения Е10, 35, 453. В настоящее время общепринятого мнения о происхождении постоянных потенциалов коры не существует. Вполне вероятно, что их сдан~и в отрицательную сторону обусловлены прежде все~о деполяризацией апикальных деидритов в слоях 1 и П, вызванной активностью неспецифичных галамических афферентов. Косвенно на длительность и амплитуду постоянных потенциалов влияют глиальные клетки, хотя сами оии постсинаптические потенциалы не генерируют.
Что же касается разности потенциалов в области гематоэнцефалнческого барьера н мозговых оболочек, то ее связь с постоянными потенциалами коры полностью исключена. Определение и происхождение ЭЭГ. Постоянные колебания потенциала записываются не только с поверхности обнажбнной коры (ЭКоГ, см. выше), ио и с интактной кожи головы. В последнем случае получают так называемую здектроэнцефалаграмму (ЭЭГ). Первым ученым, продемонстрировавгпим возможность такой регистрации электрической активности головного мозга человека, был Ганс Берджер. Его работы, проведенные между 1929 и 1938 1т., заложили основу клинического и экспериментального применения этого метода.
Условия записи ЭЭГ в принципе ге же, что и в случае ЭКоГ, однако в связи с электрическим сопротивлением находящихся между поверхностью мозга и электродами тканей амплитуда зубцов ЭЭГ ниже. Частота волн ЭЭГ также несколько меньше„так как в связи с большей удаленностью электродов от потенциальных генераторов электрической активности регистрируется деятельность более обширных участков коры и быстрые колебания потенциалов взаимо- компенсируются. Механизмы возникновения ЭЭГ те же, что обсуждались выше для ЭКоГ.
Запись и интерпретация ЭЭГ. Запись ЭЭГ относится к повседневным диагностическим процедурам и широко используется в неврологической практике. В связи с этим размещение электродов (рис. 6.11, Б, слева) и условия регистрации (скорость протяжки бумаги, постоянные времени и характеристики фильтров усилителя) стандартнзнрованы. Записывать ЭЭГ можно либо бнполярно (два активных электрода помешдются иа кожу головы), либо моиополярио — между рвгиаприрующим электродом на коже головы и илдиф(бервнтвым — на некотором расстоянии (например, на мочке уха; рис.
6.11). Прн интерпретацнн ЭЭГ учитывают прежде всего частоту, амплитуду, форму, распределение ее волн и соотношение различных их типов. Анализ можно проводить как «вручную», так и с помощью аналоговых или цифровых усгройств (рис. 6.12). Более подробные сведения можно найти в специальных источниках 110, 253. Формы ЭЭГ н их днапаостическое значение.
Прн обсужцении ЭКоГ (см. рис. 6.7) уже упоминалось, что у здорового взрослоги человека прн закрытых Янко Глава (Гвиблиотака тгоет/тэа) ! ! втаиааавауаогтав.ев ! ! ттыркУуавио.ИЬлчг чАсты!. дви!'Атгльные и интеГРАтиВные Функции неРВнОЙ системы 140 лэа открыли Рис. б.11. д. Блок-схема установки для злвктроэнцефапографии. Приведен лишь один канал записи (бывает до 16 параллельных). Б.
ЭЭГ бодрствующего человека в норме. Одновременная восьмиканальнвя запись монополяр- ными электродами, помещенными на укаэанные участки кожи головы. Когда испытуемый открывает глаза, а-Ритм подавляется (ср. рис. 7.6) (по и!сйагг! 3ипй с изменениями) глазах регистрируется основной а-ритм (а-волны с частотой 8 13 Гц, в среднем 10 Гц), особенно четко выраженный в затылочной области. Это так называемая сшстроииэировиинол ЭЭГ (рис. 6.11). При открытых глазах или посгуплении сигналов от других органов чувств а-волны исчезают (блокада а-ритма) и сменяются (3-волнами с большей частотой (14 — 30 Гц; в среднем 20 Гц) н меньшей амплитудой. Это называется десинтрониэаг>ией ЭЭГ [рис.
6.11). Существуют и другие, более медленные и высокоамплитудные колебания (рис. 6.13, слева), например 0-волны (тета-ритм: 4 7 Гц, в среднем 6 Гц) и б-волны (делша-ритм: 0,5 3,5 Гц, в среднем 3 Гц), но в норме у бодрствующих взрослы>г они не выявляются. И напротив, для ЭЭГ детей и по* роспвгов характерны более медленные и нерегулярные ритмы с б-волнами даже в бодрствующем состоянии. У здорового взрослого медленноволновые ритмы наблюдаются лишь во время сна (см. с. 146). ЗЭГ даже в наши дни остается единственным доступным методом игпргрьвиогп хпличегтнгтиип глегкеиил эи игйрепиыми припгггиии в ннтактном мозгу чс.ювска. Все прочие способы (см.
с. !4! !43) не позволяют осу!лествлять постоянную регистрацию и>или настолько дороги и технически сложны, что применимы лишь в специальных целях и в особых лабораториях. В связи с этим ЗЭГ, включая записыютенцивлов событий, зто г ивпый мета> изучения мехпииэмпл обработки информации и управлгиил поведггтем у человеки квк в психвфнзнвлвгни, твк н в клинике. Позволяя без затруднений получать длительные записи с высоким временным разрешением, ЭЭГ дает возможность анализировать динамические взаимосвязи межлу мозговой активнгктью н повелением. С ее помо!цью на человеке без всяких неулобств и ввела лля него изучают проблемы, которые раньше можно было исследовать лишь в опытах на животньж. Мы ограничимся лишь несколькими примерами клиничеснвгв применения ЭЭГ [303.