Том 1 (1128361), страница 59
Текст из файла (страница 59)
природа и форма глиальных клеток (>лиоархпгектовика), содержащиеся в нейронах химические ве>цества типа ферментов н мелиаторов (хемяархитектоияка) [б. 10). Гомотипнческий и гетеротниическнй изокортекс. Фон Экономо подразделил все цитоархитектонические поля коры на пять основных титюа (рис. 6.5). Типы 2, 3 и 4 (в нижней части рис. 6.5) содержат все шесть слоев (выраженных в различной степени), поэтому называются гомотипнческвми. И напротив, в зрелой коре, соответствующей типам 1 и 5, меньше шести слоев; ее называют гетеротипической. В коре типа ! не выражены зернистые слои (11 и 1Ч); в коре типа 5 они, наоборот, особенно хорошо заметны, но пирамидные слои (Ш и Ч) развиты слабо.
Соответственно кору чипа ! называют аграцулмриой, а типа 5-гранулярной. или кониокортексом (от греч. )гоп>оз пыльный, поскольку слой зернистых клеток 1Ч выглядит как «запыленная» полоса). Агрануаярная кора наиболее распространена в тех участках. откуда похолят кортикальиые зффгрги>ан, например в прецентральной извилине н спереди от нее (рис. 6.5). Таким образом, ее можно считать характерной ллв двигательных областей. И напротив, коняокортекс всгречаеч'ся главным образом в местах окончания основных сенсорных путей, т.е. зто типичная сенсорная кора. В иггиечифичннх зонах обнаружены различные вилы гометнпнческой коры. Между основными ти»амн коры существуют постепенные переходь>, Области лобных полей, помеченные цифрой «Ъ> на рис.
б.5, а также лерелней половины поясной извилины в настоял>ее время предпочитают относить к >етеротнпической коре, которую называют дисграиуляр>юй. Связи иеоковтекса. Афферентные и эфферентные связи коры головне>о мозга также можно подразделить на несколько основных типов. К корковым зфферентвм (кортикофугальным волокнам) относятся: проекционные волок на к лодкорковым структурам (напрнмер, кортикоспинальный тракт, кортикопонтийный н кортнкоталаыический пути); ассоциативные волокна, илушне к другим областям коры того хге полушария; комнссурвльиые волокна. соелинвошне корковые области раганх иалуширий.
Полавлиюп>ее большинспю комиссуральных волокон прохолит в сосчаве ночолистого тела (ср. с. 153). Они весьма многочисленны; у человека их количество оценивается в 200 млн. (по 100 млн. в каждом направлении). Корковые афференты (кортнкопетаяьцые волокна) включают как упомянутые выше ассачиативяне и комисгуральинг валахии от других областей коры, так и таламокортикальиые волокна .главные, если не е>шнствениые, аффереитные путя ог вол>горковых сгрукчур. Нейроны м нейронные цепи коры.
В коре содержится огромное количество весьма разнообразных нейронов (см. рис. 6 3 и 65), однако все зги клетки можно разбить на даа основных типа--иччрамидмые н звездчатые. Название первых отражает характерную форму их тел (рис. 6.6). Главная особенность этих клеток заключается в том, что их аксоны ! > >3 >ь»> ш«! (>3«! шь' >Е а »3! >>!.,' (Гф~! >У:!! 4У~ У >ч[')' ~3( —."', ь '; й 1 Рис. В.б. Основные цнтоаркнтектоничвскне типы неокортекса (внизу) н нх распределение в коре головного мозга (ваерху).
2, 3, 4 гомотнпнческая: 1. б гетеро- типическая кора (1 агранупярная, б гранулярная). Эти данные были впервые опубликованы в 1927 г. фон Эконома, который особо подчеркивал постепенность переходоа от одного типа коры к другому. Области «2» лобной дали (а также переднюю половину поясной извилины, которой на рисунке нет) в настоящее время называют днсгранупярной корой выходят из коры и оканчиваются в других корковых илн иных структурах (см. ниже). Название звездчатых клеток также обусловлено их формой (рис.
6.6, А, В); их аксоны оканчиваются в коре, т. е. речь идет о каркааых илтерлейролах. Сввзм корковых нейронов друг с другом и с входящими в кору афферентами соответствуют основной схеме, приведенной на рис. 6.6, несколько модифицирующейся в различных областях коры [12, 2!1. В слое $ располагаются преимущественно апикальные дендриты пирамидных клеток и аксоны звездчатых клеток, проходящие параллельно поверхности.
Эти аксоны обеспечивают местные внутрнкорковые свмзм между нейронами, расположенными в непосредственной близости друг от друга. В слоях Г1 и Ш (рис. 6.6,Б) находятся мелкие пирамцдные клетки, аксоны которых идут в другие области коры; аксоны из других областей, в свою Яико с.лава (Библиотека Роте>тра) 1 1 нгамаааб>уавбетокв 1 1 тагер.ГУуавгсо.МЬ.пз ГЛАВА н интеГРАльные Функции центРАльнОЙ неРВнОЙ системы 135 «альнме слизи Елтньа таламиталамо. тесине кортикам. нма салан Кортико-корт«каленые сс\лзи спинному мозг>> таламокортнкальньа аваарснта> Рис.
б.б. Нейроны, их сети, афферентные и зфферентные связи в различных слоях коры (сильно упрощено и схематично). Д. Локализация и форма двух основных ~илов корковых нейронов. Б. Кортикокортиквльные входы и выходы (ассоциативные и комиссуральные волокна). В. Твламокортикальные (неспецифичные и специфичные) и ксртикоталвмические связи. Г. Синаптические входы пирамидной клетки, аксон которой идет к субталамическим отделам (стволу мозга и спинному мозгу).
Д. Обобщенная схеме корковых контуров (на основе ряда публикаций 3. Егепгайогг>аб сильно упро>цено). Б Г: по данным многих авторов очередь, входят в слои П и 1П в качестве афферентов. Таким образом, этн слои обеспечивают амежкоркпвую» передачу информации. Главный вход слоя 1Ч (рис. 6.6,В) — специфичные афференты от таламуса, оканчиваюпигеся на мнопгх звездчатых клетках и иногда-непосредственно на пирамидных (рнс. 6.6,Г). Информация, поступающая сюда от таламуса, передается в другие слои. За обратную ее передачу — от коры к таламусу — отвечают главным образом нейроны слоя )2 (рнс. 6.6, В).
Таким сб)лазом. слои 1Ч и Ч1 обеспечивают таламокортнквльный и кортикоталамнчеекнй потоки информации. Неспецнфичные таламокортикальные волокна оканчиваются также в слоях ! н П (рис. 6.6„В, слева; определение специфичных и неспецифичных путей приводится в гл. 9 при обсуждении рис. 9.22; см. с. 215). Наконец, в слое У находятся особенно крупные пирамидные нейроны (в двигательной коре они называются гигантскими клетками Бена; рис. 6.6, Г), аксоны которых направляются к нижележащим структурам -базальным ганглиям, стволу и спинному мозгу.
Образуемые нми длинные нисходящие пути, типичным примером которых служит кортнкоспинальный, или пирамидный, тракт (см. с. 121), обеспечивают, таким образом, яередачу информации к субталамн кским отделам мозга. Относительно направления вбработкн м>формации в коре можно сделать некоторые выводы из схемы организации ее афферентных и эфферентных элементов (рис. 6.6,А Г) и их связей с местными нейронными контурами (рис. 6.6, Д).
Упрощенно говоря, цепочка элементов. обрабатывающих тот илн иной вид информации, расположена нерненднкулнрио поверхности коры. Это вполне согласуется с представлениями о ее гистологических и функтгиональных колонковых модулях, с которыми мы уже сталкивались в предыдущей главе при обсуждении двигательной коры («микрозоны»; см. с. !22) и еше раз нстретнмся, когда будем рассматривать соматосенсорную кору (см.
с. 218) г12, 211. жнко С' гава Вциблиотека Боге/тза) ! ! атаъааайуапбек.гп ! ! ЬГГР//уапыо.БЬ.гп ЧАСТЬ Ц. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ !36 Длинные аиинальиые ланципы пирамидных клеток, перпенлихулярные поверхности коры, особенно хорошо приспособлены для получения информации от самых разнообразных аффереитов и интернейроноа.
Большинство их аксоленлритных синапсов, по-видимому, возбуждающие. С другой стороны, на их Вязальных денлритах, отходящих вблизи аксона, много тормозных сименсов; эта зона крайне важна лля регуляции потока выходящих из коры возбуждающих сигналов. Заездчатые клетки (рис. 6.6,А, В) бывают как аозбужлаюшими, так н тормозными. Аксоны нозбужданианх заезлчатых клеток, как правило, иериенлакуларны поверхности коры, т.е. параллельны апикальным ленлрнтам пирамидных клеток, с которыми они образуют многочисленные синаптические контаггы. Аксоиы тормозных заезлчатых клеток проходят гаризаэпальио, т.е.
параллельно поверхности коры. Их синансы образуют вокруг участков пирамидной клетки вблизи аксона сплетение а аиле корзинки, поэтому такие звездчатые клетки часто называют также корэиичатыми. Одна иэ их функций может заключаться а изоляции активной коркоаой колонки от окружающих ее нейронов эа счет околеколоикоишо торпекеиии. До сих пор не установлены асе медиаторы коркоаых нейронов. Пирамидные клетки, эю-видимому, вьщелиют какую-то аозбуэкаающую аминокислоту, возможно глутамат или аспартат.
В некоторых заеэдчатых клетках обнаружены нейропептнлы (с. 54). Есть указания на то, что медиатором корэннчатых клеток служит ГАМК. Однако учитывая разнообразие заеэдчатых клеток, можно предположить наличие у них и других мелиаэ оров. Многие афференты выделяют моноамииы (норадреналин и Лофамин), другие же такие волокна- ацетнлхолин. Электрофмзмвлогмческне корреляты активности коры головного мозга Биофизнческме свойства коркиных нейронов.
По своим бнофнзнческнм свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками. Потенцнал покои пирамидных клеток составляет от — 50 до — 80 мВ, а амплитуда нх потенциала действнн— 60 — 100 мВ при длительности 0,5 2 мс. Потенциалы действия в нейронах коры возникают в области аксонного холмика н распространяются не только по аксону, но также по телу и дендрнтам клетки (по крайней мере, по прокснмальным). Поскольку вслед за потенциалом действия в этих нейронах не возникает заметного следового потенциала, частоша их имнульсации достигает )ОР ГЧ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
