Том 1 (1128361), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Возможно, например, разграничение эон коры на основании их бао«имаческа«свойств. Применение этих критериев уже продемонстрировало иной структурный принцип ортанижции ЦНС, не согласующийся с ее фипогенетическим подразделением, а соответствующий объединению мололы«н стары«отделов в функционально однородные, четко обособленные системы (подробнее см.
(4)). текса у человека довольно точно соответствует прогнозам, вьггекающим нз соотношения между массами новой коры и всего мозга у млекапитаюшзгх в целом. Кроме того, неакартекс человека относительно увеличивается не больше, чем лимбическая система. В процессе эволюции такое увеличение у приматов (н особенно — у человека) могло быть в основном абуславленна, с одной стороны, уменъшением других отделов мозга из-за снижения спепиализации сенсорных функций (например, утраты тонкого обоняния) и разнообразия двигательных реакций, а с другой стороны — развитием новой коры как системы мультясенсорного отраягения мира. В таком случае речь выступает в качестве особой формы сенсорной интеграции, требующей системы точной временной регуляции н запоминания звуков, и роль такой системы играет именно неакартекс (см, ссылки в (41).
Специалисты по эволюционной биологии объясняют возрастание энпефализацин у позвоночных, и в частности у хищных, взаимоотношениями типа охотник — жертва. Согласно такой точке зрения, давление отбора способствовало развитию у хищных эффективных стратегий обнаружения жертв, редко ветре шющихся в пространстве и во времени; соответственно совершенствовались их сенсорные и анализирующие системы. Что касается речи, она, вероятна, мало связана с энцефализацией, так как Значение энцефнлнзации дли высших мозговых функций У позвоночных между массами мозга (Е) и тела (Р) наблюдается приближенная степенная зависимость вида Епк х П«|3 где константа К (коэффициент энцефалнзацнн) у мелких млекопитающих очень мала (у мьнди-0,06), у шимпанзе составляет 0,30, а у человека почти 1,00.
Иными словами, у человека па сравнению с другими позвоночными относительная масса мозга намного больше. Эта позволило сделать вывод, чта крупный мозг нарялу с непропорционально возросшей площадью новой коры стал предпосылкой развития таких специфических для человека функций, как речь, мышление, моральные и эстетические устаиовки (см., например, (101). Этот вывод, однако, не выдерживает серьезной критики. Ва-первых, возрастание плошади неокар- Рис.
6.2. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В иих расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (ивспецифичивя) кора. Обсуждение в тексте Яики /: лава (Библиотека Ро/Ч/тза) ! ! а1аеааа«ауапбех.еп ! ! тэхераУуапцо.НЬ.пп ЧАСП и. ДВИ! АТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕ!'РАТИВИЫЕ ФУ1!КЦИИ ПЕРЕПОЙ СИСТЕМЫ 132 щ 6.2.
Основы физиологии коры головного мозга появилась у представителей Ната лар/еил лишь около 40000 лет назад, тогда как масса мозга человека достигла современного уровня (примерно !400 г) приблизительно 200000 лет назад. Значит речь„ по всей видимости,-только результат (причем довольно поздний) энцефалнзацин. В то же время она, вероятно, сыграла определенную роль в формировании четкой латералнэации корковых функций (с. 152).
Более высокие по сравнению с друтнми животными способности человека к мышлению и научению также не связаны с возникновением какнх-то особых нервных клеток типа «речевых нейронов», «нейронов памяти» н т.п. Ло всей вероятности, развитие этих особенностей обусловлено чисто количественными изменениями, а именно увелнчевием чищ/а нейронных сетей, вовлекаемых в обработку информации. Оно наиболее выражено в неокортексе, который благодаря этому, по-видимому, обеспечивает «ыгакую скорость такой абрабаи!- ки, в частности при научении, извлечении данных из памяти, произнесении н понимании слов.
Следовательно, органиэация нейронной сети в коре и способы ее взаимодействия с другими корковымн н более глубокими областями представляют особый интерес. Функциональная гистологии коры головного мозга Общие принципы организации коры. Слои коры. Кора головного мозга представляет собой многослойную нейронную ткань со множеством складок абщсй площадью (в обоих полушариях) примерно 2200 см' (что соответствует квадрату со сторонами 47 х 47 см). Ее талщпиа колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем равен 600 смэ. В состав коры головно!о моз!а входит 101-1Оьэ нейронов н множество глиальных клеток, общее число которых пока не известно Еб, 583.
В пределах коры чередуются слои, то содержащие преимущественно тела нервных клеток, то образованные в основном их аксонами, поэтому на свежем срезе она выглядит полосатой. На основании формы и расположения клеток в типичном случае выделяют шесть слоев. и некоторые из ннх можно подразделить на два нлн более вторичных слоев (рнс. 6.3, 6,5). Более 90ГБ коры головного мозга имеет именно такое шпстислайпае строение. В холе фплогепезл подобная кора впервые появилась у млекопитающих, поэтому она называется новой (пеокорэексом). Кроме того, в связи с однородным строением ее называют пленер/»псам. Более древний тнп коры алле«артеке в основном трехе//ейный.
Оп расположен в /лубнпе височных долей я с поверхности ф:: ~: '//;,~::.';;,.'1,.~,," 56 6« ' 6 / л 6Ы ~ 6Ь" Рис. 6.3. Попусхематичпое изображение слоев коры головного мозга. Слева. основные типы пх нервных клеток (окраска по Гольд/«и); посередине. тела пей ранов (о«раска по Ннсспю): сира«а, общее расположение волокон (миепиновых оболочек). Слои нумеруются от поверхности вглубь. Приведены две наиболее рас пространенные системы нумерации Описание в тексте (по Вгодщвпп, Ной! с изменениями) мозга не виден.
В состав лллокорэекса ахолнт арли»аз»пуп (зубчатая фаспня, аммонал рог и основание гиппокаыпл). иалеаиапли>м (прспнрпформаая, периамигдалпрнля и эп. торпнальная обллсгн) н праиэппдпые кары ограда н миндалина !6, !О. 2Ц. В составе яэекертекса выделяют следующие слои (с поверхности вглубь; рис. 6.3, 6.5). 1. Молекулярный (плекеифарм//ый). В этом слое мпожество волокон, образующих густое параллельное поверхности сплетение, по мало клеток. П.
Наружпып зерпигтый (наружный /рапулярный). В ием густо расположены мелкие нейроны самой рлэличной формы, среди которых находятся малые пирамидные клетки (названные так нэ-за своей формы). Нервныс волокна эЛесь ориентированы преимущественно /ыр/эллельпо поверхности коры. П!. Нир)/э/сный пирамид//ый. Он состоит в основном ю пирамидных нейронов средней величины.„более крупные клетки лежат в пем г//)бже. 1Н Впу/преп«ай эерпие/пый (внуэренняй грануляряый).
В этом слое рыхло расположены мелкие нейроны различной величины (звезлчатыс клетки), между которыми проходят плотные пучки параллельных поверхности коры волокон. Н. Внутренний пирамид//и/й. Оп состоят в основном из средних н крупных пирамидных клеток; особенно крупны онн (гигантские пнрамнлные клетки Беца) в прсцентральной извилине. Как и у всех пирамидных нейронов, у них ЛнхепСлава (Библиахека Нагтгтла) ! ! агаиааавяуаеахек.ев ! ! тхмр.ввуап3са.ЫЬ.ев Гг!АВА а интеГРА1!ьные Функции центРАльнОЙ неРВИОЙ системы 133 Рис. 9.4. Цитоархитектоническая карта коры головного мозга человека по Бродману.
Различные поля обозначены цифрами и выделены специальными символами. Эта карта была впервые опубликована а 1909 г. длинные апикальные ленлриты„простирающиеся вплоть ло молекулярного слоя.и базальные левлриты, прохоляи!ие более или менее параллельно поверхности коры. У1. Слой вереи!еновифиех (!йузиерормиых! клеток. Здесь находятся преимущественно верстеновидные нейроны. Глубинная часть зтого слоя (У16) переходит е белое вещество головного мозга.
Карты коры. Хотя структура изокортекса в принципе однородна, ей свойственна значительная пространственная изменчивость. По цнтоархитентонике, т.е. плотности, расположению и форме нейронов, Бродман разделил кору головного мозга при- мерно на 50 полей (рис.
6.4). Существуют и более подробные ее карты [61. Ъги выделенные по гистологическим признакам поля в известной степени совпадают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции (см. разд. 6.1 и рис. 6.5). Существуют также карты коры, построенные с учетом различий в расположении нервных волокон, т.е. миелоархитсктоники. Они в основном совпадают с цитоархитектоническими. Есть и другие структурные признаки, по Лнка Слав» (Библиатека Ппгт/тэа) 1 1 азаеааа«вуап тек.гп 1 1 3>ьгр.гУуап3со.мч>.гп 134 ЧАСТЬ и. ДВИ3 АТЕЛЬНЫГ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ и >а ш: шь которым можно разделить кору головного мозга на различнь>е об>исти, строение сосудисто>о ложа (мв-ноархнтектоивка). 1глсположснис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
