Том 1 (1128361), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Оказывается, нейроны поля 6 часто кодируют сенсорные «команды». Это выявлено по времени реакции: в определенный момент животное получает сенсорный сигнал к выполнению строго определенного движения (допустим, зеленый свет — вправо, красный свет-влево). Активность нейронов поля 6 лучше коррелирует с сигналом, а не с началом движения.
5.8. Восстановление Функций после повреждений двигательной системы Восстановление после острых повреждении. Травмы двигательных структур головного и спинного мозга — частый результат дорожных происшествий или острых нарушений кровообращения. При ранениях спинного мозга часто наблюдается двусторонний паралич ног (иараплвгия) или даже всех четырех конечностей (квадриалвгия), а при сосудистой эмболии или кровоизлияниях в его внутреннюю капсулу — односторонний паралич (гемиплегия). В обоих случаях прерываются пути, связывающие супраспинальные двигательные центры со спинальными. К счастью, со временем у многих больных функции частично восстанавливаются. Рассмотрим вкратце возможные механизмы этого.
Их понимание, несомненно, очень важно для медицины, но процесс реабилитации исключительно сложен, и многие его аспекты остаются неясными (531. Обычно непосредственный результат спинальиой травмы — вялый паралич с гипорефлексией. Как правило, исчезают даже висцеральные рефлексы. Это состояние всегда возникает после разрыва спинного мозга (сиинальный пюк), но может наблюдаться и при супраспинальпых повреждениях. Восстановление спинальных рефлексов начинается только через несколько недель.
Если разрыв нисходжцих путей неполный, возвращается и способность к произвольным движениям (сгичала лишь проксимальных групп мышц), причем на первых порах очень слабым и требующим большого сознательного усилия. Постепенно рефлекторная активность. а также сила и возможность выполнения произвольных движений возрастают. Улучшение подвижности может продолжаться в течение месяцев или даже лет; как правило, с наибольшим Янко Глава Свиблиокака Роз/~тза) 1 1 в1акааае»уапетах.зо 1 1 Ьаарег?уап)ео.11Ь.зи ЧЛСТЬ П.
ДВИ| ЛТЕЛЪНЫЕ И ИНТЕГРЛТИВНЪ|Е ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 126 Л Острая фазе песне гюврезаеннп вопокон и И. Хроническая фаза; апра|пинг вопокон а Структурные аспекты восстановления трудом восстанавливаются тонкие движения кистей. В хронической стадии наступает рефлекторная гиперактивность. Часто проявляется сиастнчиость, т.е. значительное усиление фазического рефлекса растяжения. Признаком повреждения пирамидного тракта служит рефлекс выпрямяения пальцев стопы и выгибания вверх ее большого пальца в ответ на поглаживание подошвы («рефлекс Бабинского»).
Немецкий нейрохирург О. Ферстер описал исключительный случай восстановления функций, особенно интересный ввиду того, что аутопсия показала полную дегенерацию пирамивиого тракта. Больной смог вновь обрести навыки письма: ои нормально держшт паттынми ручку и прекрасно владел ею [28]. Поразительное восстановление наблюдалось также у обезьян после удаления двигательной области коры или перерезки пирамидного тракта иа уровне ствола мозга. Уже через одив-три месяца животные двигались почти нормально.
Только при тщательном наблюдении выявлялись неловкость кистей при хватании мелких прелметов и общее замслчеиие движений [17, 53], Восста|ювлепие путем научении или структурной реорганизации? При длительных исследованиях в процессе регулярной тренировки двигательных функций у индивцпуацьных больных были получены примерно такие же результаты, как и у здоровых людей. Возникает вопрос, не является лн функпнональная реабилитация просто результатом двигательного научения, при котором сохранившиеся нервные структуры используются для приобретения новых двигательных навыков или «приемов».
Или же„напротив, восстановление — следствие структурной реорганизации (см. ниже)? В настоящее время определенного ответа на этот вопрос не существует. Наиболее вероятно, что мотивация, интенсивная тренировка н научение действуют здесь параллельно процессам структурной реорганизации. Принято считать, что после утраты одной структуры се роль берет на себя другая, с аналогичными функциями, т.е. она замещает первую. Это подразумевает исходную избыточность структур. Например, у кошки описана взаимная замещаемость функций пирамидного и кортикоруброспинального трактов; у обезьяны постцентральная кора способна выполнять некоторые функции двигательной [44]. После разрыва пирамидного тракта ипсилатеральные кортнкоспинальные связи могут взять на себя роль де|.енсрировавших перекрестных путей.
Однако во всех подобных случаях доказательства замещения спорны и имеют косвенный характер. Известно, что в ЦНС взрослых млекопитающих нейроны не способны ре|.енерировать. Остается загадкой, почему перерезанные аксоны периферических нервов могут вновь отрастать и ренннерви- Рис. 6.32. Локальный спраутинг после частичной деафферентации. В хронической фазе (Б) через несколько недель после острой (А) от интектных волокон (а) отрастают новые окончании, занимающие освободившиеся синаптические участки ровать мышечные волокна, тогда как ре|.енерация центральных аксонов после перерезки гораздо более ограничена. Тем не менее есть данные о локальном спраутииге (разрастании) поврежденных волокон с формированием новых спнапсов (рис.
5.32) [51]. Первые наблюдения заключались в том, что после частичной перерезки дорсальных корешков проксимальнее ганглиев образуются новые окончания. По-видимому, онн принадлежат разрастаниям интахтных волокон и занимают освободившиеся места около мембранных рецепторов. Сообщается также, что после деафферентацни происходит спраутинг нисходящих волокон, хотя сегментарные афференты обладаю~ существенным приоритетом в процессе восстановления синапсов.
Увеличение сегментарного входа, обусловленное таким спраутингом, может играть некоторую роль в появлении гиперрефлексии„ которая тоже развивается постепенно. Однако процесс этого «разрастания» беспорядочен, так что он не обязательно приводит к функциональному улучшению. Другой повод для сомнений относительно его ведущей роли в реабилнтапни †несовпаден некоторых сообщений о спраутинге в спинном мозге с результатами применения новейших анатомических методов.
Интересной моделью сириутиига служит красное ядро, у которого два основных ихода-от коры больших поиушарий и от мозжечка (исгавочного ядра). Виутриклеточная запись сииаотических потеициалои е этой обттжти показала, что корковые афференты оканчиваются иа расстоянии от тела нейрона, а мозжечкоиые — ближе к его телу. После необратимого разрыва последних коркоиые афференты образуют окончания исе ближе к телу; следовательно, реорганизация здесь кает таким образом, что при дегенерации сииапсои мозжечкоиых путей освободившиеся места занимают и результате спраутинга окончания кортикорубральиых путей.
Дегсиерирующие сииапсы как будто стимулируют формирование новых окончаний, а незанятая субсинаитическая мембрана притягивает отрастающие еояокиа (рис. 5.32). 11кко С:лава (Библиотека Ноге/Зэа) 1 1 а1аеааааауаоптех.го 1 1 тьгерьт/уаоыо.111хго ГЯАВА 5. двиГАтельные систимы 127 Дпнп рва пи енин» сепрнчтвьтпимпьносгь постсимаптичвених рнпнптпрпп 5.9. Литература Учебники и руководства Праеиееы восстановления в иезрепам мозгу. Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, случается в раннем возрасте, последствия бывают обычно менее серьезными, чем после аналогичных нарушений во взрослом состоянии. Это справедливо как для двигательных систем.
так и для речи (см. с. 158). После улавения учаспюв коры у новорожденных обезьян развитие животных в течение первого года жизни почти не отличается от нормы. Однако, если обычно способность к хватанию предметов пальцами формируется через шесть — девять месяцев, в указанном случае эта специфическая функция двигательной коры и пирамидного тракта не появляется вообще 14О). У хомячков с перерезкой пирамидного тракта, произведенной вскоре после рожления, общая двигательная активность развивается, по-видимому нормалъно. При гистологическом исследовании мозга этих животных обнаружено, что ростральнее места повреждения формируется новый, «обходной», пучок пирамидного тракта, иаущий в спинной мозг аномальным путем.