Том 1 (1128361), страница 50
Текст из файла (страница 50)
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВЕ)ОЙ СИСТЕМЫ 114 Окулемвтврная (глазадвнгательная) петля (рис. 5.23, посередине). Эта петля анатомически отличается от скелетомоторной н специализирована, по-видимому, на регуляции движений глаз. Входные сигналы поступают от областей коры, контролирующих направление взгляда: фронтального глазного паля (поле 8 по Бродману) н каудальной части поля 7 теменной коры (см.
также рис. 5.26). Путь продолжается через хвостатое ядро к дорсомедиальному сектору внутренней части бледного шара нли вентролатеральной области сетчатой части черного вещее~за. Следующий этап †яд талах<уса, которые в свою очередь дают проекции к фрон- жпко С".л«ка [Ыибл нот«ка Но«ту<э«) магически на рис. 5.22, базальные ганглни связаны с тьламусом тормозными цепями из двух последовательных нейронов с ГАМК в качестве медиатора.
Такая организация характерна как для пути, проходящего через паллидум, так и для пути через черное вещество. Известно„что у нейронов этих выходных структур высокая фоновая активность. По-видимому, возбуждение, вызываемое в таламусе сигналами от коры мозга, принимает форму растермаживаияя; такой механизм часто встречается в ЦНС. Подробное исследование локализации кортикофугальных нейронов и нх связей в составе нейронных сетей базальных ганглнев привело к квн<)впции множественных раздельных, параллельно действуюи<их функциопилы<ых петель (рис. 5.23; см.
Сагреп(ст в Е23, Кйа< в Е23 и (241). Скелетемвтериая петля имеет входы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры мозга. Основной поток информапии идет через скорлупу, внутреннюю часть бледного шара или каудолатеральную область сетчатой части черного вещества, затем через двигательные ядра таламуса и назад к области 6 коры больших полушарий (рис. 5.23, слева).
При регистрации активности индивидуальных клеток скорлупы и бледного шара у обезьян, обученных стандартным движениям, обнаружены четкие корреляции между этими движениями и активностью определенных нейронов. Наблюдается четкая ~опографическая организация: активность нейронов строго определенной области базальных ганглиев всегда соответствует специфическим движениям конкретных частей тела (рис. 5.24). Кроме того, она во многих случаях строго коррелирует с особыми параметрами движения, например силой, амплитудой или направлением. Очевидно, двигательная петля, проходящая через скорлупу и бледный шар, служит для регуляции именно таких параметров. Регистрация активности индивидуальных клеток показала также, что путь от стриатума через латеральную область сетчатой части черного вещества управляет главным образом движениями лица и рта. Рис. 8.23.
Функциональные петли, проходящие через базапьные гангпии (см. текст). ПМК. преыоторная кора: ДДК- дополнительная двигательная область коры; ДК вЂ” двигательная кора; ССК соматасенсорная кора; Ск — скорлупа; еБШ вЂ” внутренний сегмент бледнота шара («БШ вп- вентропатерапьная область, вБШ кдм — каудальная дарсамедиальная область, еБШ дм<рл-дарсамедиапьная/ростролатеральная области); сЧ — сетчатая часть черного вещества (сЧВ кл каудолатеральная область, сЧВ вл — вентралатерапьная область, сЧВр ров ростральная область); ВЛЯ вЂ” еентролатерапьное ядро таламуса (ВЛЯ м -медиальная область, ВЛЯ р — представительства рта); ПФАК-префрантальная ассоциативная кора; П 8 — поле 8 (фронтальное глазное поле коры); П 7- пале 7 (теменная ассоциативная кора); ХЯ -хвостатое ядро; МДЯ вЂ” медиадарсапьнае ядра тала- муса (МДЯ пл -паралвмеллярнея область, МДЯ мк7ккмелкаклеточная7крупнокпетачная области, МДЯ пм— постеромедиальная область); ПВЯ.
переднее вентрапьнае ядро теламуса (ПВЯ лкк-латеральная крупнаклеточная область, ПВЯ мк мелкоклетачная область, ПВЯ ыкк- медиальнвя крупнаклеточнея область); ФАК фронтальная (лобная) ассоциативная кора Рис. 8.24. Активность нейроне внутреннего сегмента бледного шара обезьяны. А. Спонтанная, да начала движения. Б, В. Ва время условного рефлекса с выполнением специфических движений. Видно, чта активность коррелирует с движениями рук (Б), но не ног (В).
Па 0е1апц, Беащарац1оз в (2) !!5 ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЪ| юо и»пи яика Слака (Библиотека Нот|/тза) тальному глазному полю. Следует упомянуть и о том, что аксоны нейронов сетчатой части черного вещества раздваиваются и одна из их ветвей идет к верхнему двухолмию среднего мозга; как известно„оно также связано с движениями глаз. На рис. 5.25 показана положительная корреляция между активностью этих нейронов и саккадами. Частота импульсацни резко падает перед саккадой, что обусловлено тормозной стрнонигральной связью, Такое отключение тормозного выхода черного вещества ведет к фазической активации следующего пункта-таламуса или верхнего двухолмия. О полном пространственном разделении скелетомоторной и окуломоторной петель свидетельствует, в частности, корреляция нейронной активности сетчатой части черного вещества с движениями либо глаз, либо рта, но никогда — с теми и другими одновременно.
Сложные «етли (рис. 5.23, сира«а). К настоящему времени накоплены анатомические данные о сущеси вовании ряда «сложных» петель, начинающихся и заканчивающихся в лобных ассоциативных областях коры (дорсолатеральной префронтальной, латеральной орбитофронтальной, передней поясной), пройдя через ассопиативные ядра таламуса. В ходе филогенеза значительно возрастают размеры и значение корковых структур, стриатума и таламуса, участвующих в сложных петлях, так что у человека они становятся более обширными, чем двигательные петли. Однако функции сложных петель экспериментально не исследованы. Правда, регистрация активности индивидуальных клеток соответствующих участков коры, опыты с избирательным разрушением структур, а также клинические наблюдения на больных с поражениями лобных долей и лимбическай системы свидетельствуют о том, что ассоциативные области коры ответственны за «высшие» (сложные) функции мозга.
Как будет подробно рассматриваться в гл. б и |7, они играют определенную роль в формировании оби)его побуждения (драйва) н в регуляции конкретных дрий«ол, например голода, полового влечения. Они участвуют также а контроле моти«аиии, выборе стратегии и когти»и«ной деятельности.
С другой стороны, все зти сложные функции могут нарушаться и у больных с поражениями базальных ганглиев. Следовательно, от базальных ганглиев принципиальным образом зависит проявление подобных функций и их включение в нормальную двигательную активность. Связи между двигательным« н шн»«вымя функянопаяьяымн петпямн бязапьных гянглнев. Если в пределах бззальных ганглнев отлельные функпнональные петли отделены друг от друга, возникает трудный вопрос, как н где происходит объединение «отнят«оных н мотивационных компонентов двигательной активности с элем««тамп двягательных команд? В настоящее время любой ответ на атаеааа«»у»паек.тп ! ! Ьтьр//уап$со.БЬ.тп 'Ъ~ММВМФ', эж.-~ е Рис.
6.2б. Активность нейрона компактной части черного вещества обезьяны каррепирует с саккадамн глаз. Вертикальной пинией отмечен момент появления све~ового пятна. Обезьяна обучена саккадическн переводить взгляд на зту новую точку фиксации. Примерно через 100 мс после по«вне««я светового пятна и эа 200 мс до начала саккады нейронная активность почти по»пастью подавляется (перерыв точечной записи н гистограммы; плато на кумулятивной кривой).
Это ведет к растармажнванню (активация) нейронов-мишеней в тапемусе и крыше среднего мозга (О. И!Еаза«а. И. Н. )д?ипг, .!. Неигорйпуз|а!., 49, 1983) него будет умозрительным. Учнзывая отсутствие связей между петлями в базальных ганглнях, можно, по крайней мере, утверждать, что онн обьелннян»ся не здесь, а на уровне коры большим полушарий. Возможно, роль связующего звена принадлежит полю б, которое, с одной стороны, является важнейшей мишенью двигательной петля, а с другой - получает входные сигналы от ассоциативной лобной коры.
Модуляция нередачн пнформацнн в функциональных петлях базальных ганглиев. Прохождение информации в описанных выше множественных параллельных трансстриатных функциональных петлях может облегчаться или подавляться модулирующими системами. Эти механизмы представляют значительный интерес для клиники„поскольку в итоге функция базальных ганглиев определяется, очевидно, тонким балансом между ее облегчающей н тормозной модуляцией (см. ниже раздел «Патофизиология базальных ганглиев»). Уже продемонс|рпровнны или предполагаются несколько модулируюших систем.
Особого внимания среди них из-за своей роли в болезни Паркинсона заслуживает дофаминергнческая. Дофаминергические нн.рострнатные пути начинаются в сетчатой части черного вещества. Содержащие дофамин нейроны обнаружены также поодиночке или группами вне этого вещества, но только поблизости от него. Очень тонкие лофамннергнческне а«саны сильно ветвятся, образуя по всему стрнатуму относнтельно диффузную (т.с. беэ отчетливой топографической организация) ость. Вдоль этих волокон находится множество крошечных, заметных в световой микроскоп утолщений, 116 Янке Слава |Библиатека Рагь/Гза) ! ! азаеааатуапаех.гп ! ! Бпрггуапыа.МЬ.гв ЧАСТЫ!. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ называемых аарвкозносгяын.
На электронных микрофотографиях онн идентифицируются как пресннацтвческне элементы. У нейронов сетчатой части черного аещестаа повально регуяярная ныцульсацня с частотой около 1 Гц. Таким образом, каждую секунду импульс одной дсфамннергнческой клетки вызывает высвобождение дофаынна в многочисленных рассеянных но стрнатуыу сннапсах. Из-за своего диффузного строения дофамннергнческая система непригодна для передачи детализированной, топографически организованной пнформацпн.
Скорее ее можно рассматривать как своего рода «нррнгацнонную снстему»,модулнрующую передачу информации по главному каналу. Действительно, недавно было показано, что высвобождаемый в стрнатуме дофамнн модулнрует глутамняер|пческую кортпкострпатную передачу, хотя не вполне ясно, вызывает он торможение, облегченне нлн и то и другое. Восходящне дофампнергнческне волокна от среднего мозга направляются не только к стрпатуму, но и к лнмбнческпм структурам, и к префронтальной коре.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
