Том 1 (1128361), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Такие анережаюшне розные синергии можно продемонстрировать во многих опытах. Электромиографический анализ познай двигательной системы человека позволяет сделать общий вывод: компенсаторные механизмы бы«тат как рефлекторными, так и запрограммированными. Иерархические влияния иа запрограммированиие автоматические движения: локомоция и жевание Автоматические движения представляют собой элементы (подпрограммы) двигательной системы, находящиеся под влиянием вышележащих двигательных центров. Эту точку зрения иллюстрируют два примера Е2, 12, 501.
Как отмечалось в разд. 5.3, в спинном мозге млекопитающих (скорее всего, н человека) находятся «генераторы шагания». Однако эти спинальные нейронные сети обеспечивают лишь стереотипные шагательные ритмы, подвержен- Янко Слава (Пиблиотеиа Евка/Зза) 1 1 а1ачаааавуапазезс.кп 1 1 )зыр//уап)ко.ггь.кп ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ сазака ая Газзрузка Актяакая разгрузка Рис. 5.16. Сравнение реакций нв пассивную (Д) и активную (Б) разгрузку. Вверху: испытуемый поддерживает рукой груз; угол его локтевого сустава и нагрузка записываются.
Внизу (кривые сверху вниз): зпекгромиограммы (ЗМГ) левой и правой двуглавых мышц плеча; положение предплечья (угол сустава); нагрузка нв него. Груз приподнимали последовательно 10 раз и усредняли данные. Красной стрелкой поквэвн период снижения злекуромиогрэфической активности. При пассивной разгрузке (д) оно рефлекторное, в при активной (Б) — опережающее, г. е. происходит почти одновременно с сокрашением левой двуглавой мышцы (Ицпоп, Меээгоп.
\Угезепозппег, 1982, РЫцпегэ Агсп., 393; 292) ные различным модифищгруюшдм влияниям со стороны супраспинальных центров, адаптирующих движения к особенностям поверхности земли и другим обстоятельствам. Кошка, передвигаясь по открытому пространству, непрерывно изменяет свою целенаправленную локомоцню в зависимости от тактильных, обонятельных, зрительных и слуховых сигналов; например, программа «выслеживания» внезапно сменяется программой «атаки». У человека супраспинальный контроль спинальных генераторов шагания должен быть развит особенно хорошо, как и общая регуляторная система головного мозга. Прн потере супраспинального управления (например, при параплегии с полным разрывом спинного мозга) человек (в отличие от низших млекопитающих) теряет способность к шагательным движениям.
Экспериментальных данных о роли коры больших полушарий в локомоции очень мало. Больше сведений о локомоторном центре спюла мозпз, расположенном в среднем и промежуточном мозгу. Эта «локомоторная полоска», по-видимому, способствует локомоторной активности в целом и при слабой электрической стимуляции либо индуцирует шагательный ритм, либо усиливает и ускоряет уже начавшуюся локомоцию. Аналогичный эффект вызывает системное введение катехоламинов, что позволяет предполагать катехоламинергическую природу передачи сигналов из стволовых центров. Пропрвоцептивные и кожные спвиулы также влияют на локомоцию: они могут индуцировать и поддерживать шагательные ритмы.
Однако обратные афферентные связи от периферических рецепторов для локомоторной активности необязательны, поскольку ее можно наблюдать даже после отключения жзех сенсорных входов спинного мозга (деафферентации). Сенсорная обратная связь во время ходьбы исчезает и у животного, парализованного кураре, когда иредотвраижетси выиолнение движений. Тем не менее и в этих условиях электрическая стимуляция локомоторной полоски вызывает ритмичную импульсацию, которую можно зарегистрировать в мьппечных нервах.
Такая реакция называется лояаиж локомоцией (см. также разд. 5.3). Жевание — еше один пример программы автоматического ритма. Обычно сигналом для его начала служит поступление в роговую полость твердой пиши, но жевание, подобно локомоции, может иницннроваться и произвольно. Даже децеребрироваиные вввютиые без затруднений совершают ритмичные зкевательные двивсенвя, когда им в рот кладут пищу. Такие движения можно вызвать (особенно лепю — у грызунов) путем электрической стимуляции определенной области ствола мозга («расе«стельного г)ентргрз). У человека подобные стволовые центры, по-видимому, регулируются в первую очередь лобными и височными обласгямн коры больших полушарий. У больных с обширными повреждениями этих областей нередко наблюдаются автоматические жевательные движения (т.е.
слонтанное беспричинное жевание). У здорового человека причмакиваницие автоматвческве двюкеивя губ время от времени происходят во сне; вероятно, зто обусловлено тем, что в это время соответствующие генераторы ритмов не контролируются корой больших полушарий. Нисходящие пути двигательных центров ствола мозга; влияние коры больших полушарий Крупноклеточная (магноцеллюлярная) часть красного ядра (ппс)епэ гпЬег), вестибулярные ядра, Явке Слава (Ыиблиотека Ро»Ф/Гза) 1 1 »1«еааа|Вуап«тех.«п 1 1 Ь11р//у«оно.ЫЬ.«п 107 ГЛАВА Х ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 5.5. Мозжечок меднальные части ретикулярной формации и крыша (гес1нтп) среднего мозга составляют двигательные спниювые центры, которые регулируют слияальные двигательные мехаииэмы посредством своих нисходящих путей (см.
Кпурегэ в (2)). У многих млекопитающих сохраняется значение руброспинального тракта, аналогичного по своим функциям пирамидному, но у человека эта система присутствует лишь в рудиментарной форме и не очень важна. Остальным нисходщцнм путям принадлежит главная роль в регуляшщ позных функций. Такое супраспинальное влияние является постоянным (т.е. тоническим); следовательно, оно должно способствовать активности главным образом мышечных групп, противодействующих силе тяжести, к которым относятся разгибатели конечностей н мускулатура туловища. Некоторые нисходящие волокна, в частности меднальный вестибулоспннальный тракт, постигают только шейного отдела спинного мозга. Они действуют на мышцы шеи, изменяя положение головы в зависимости от информации, поступающей от вестибулярного аппарата.
Тоническое влияние двигательных центров ствола мозга обнаруживается в слелукицнх опытах. Прн электрической стимуляции его латеральных частей у животных с децеребрационной ригндностью мышечный тонус повышается, а при стимуляции медиальных частей ригидность исчезает на весь период раздражения. Однако связи между этими возбуждающими и тормозными центрами и конкретными трактами до сих пор не выявлены. Как показали недавние микрозлектрофизиологнческие исследования, активность вестибуло- н ретикулоспинальных нолокон распространяется на несколько сегментов.
Можно, следовательно, предполагать, что позные синергии обеспечиваются обширным ветвлением этих нисходящих путей. Их нейроны-мишени представляют собой главным образом ннтернейроны, хотя показаны и прямые (т.е. моносинаптические) связи с а- и у-мотонейронами. Иерархическая организация распространяются выше стволовых двигательных центров, поскольку они, в свою очередь, подчиняются коре больших полушарий. В самом деле, существует определенный параллелизм между прямой связью коры со спинным мозгом через пирамидный тракт (см.
разд. 5.7) и непрямым сто контролем со стороны коры через стволовые центры, которые, таким образом, нельзя считать независимыми регуляторами позных двигательных функций. Поскольку значительная часть воздействий коры на спинной мозг опосредуется, очевидно, именно этими «низшими» центрами, они должны также обслуживать целенаправленные движения. Такой вывод подкрепляется результатами опытов на животных с перерезкой пирамидного тракта 153), у которых целенаправленные движения сохраняются удивительно хорошо (см.
также разд. 5.7). Непрямые системы (в частности, кортикорубрсспннальная н батальные сангина) в свое время назывались вместе «эастраиийамнэвьй системой». Этот термин не следует )ветр«баять, поскольку он вносит путаницу. Долгое время баэальные ганглин, как н обсуждавшиеся выше стволовые центры, считались промежуточной станцией переключения лля сисгем, лроецирующихся от коры на спинной мозг.
До сих пор сохраняется клинический термин «экстраннрамианые заболевания», обозначающий наруци» нил баэальных ганглиев. Хотя, как будет показано в равд. 5.б, представление о месте последних в двигательной системе кардинальным образом изменилось, название «экстрапирамилная система» осталось прочно закрепленным эа ними, поэтому применительно ко всем непрямым путям, ведущим ст коры черт двигательные стволовые центры в спинной мозг, рекомендуется испольэовать термин «аеиярамилная система». Открытие новых нисходщцих трактов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
