Том 1 (1128361), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Клевиси Пуркииье обеспечивают выход сигналов из коры мозжечка. Онн оказывают тормознос действие на его собственные н вестибулярные ядра. В некоторых точках этой обладающей своими входами и выходами сети передача сигнала может быль заторможена различными шипериейроиами (клетками Гольджи, корзннчатыми н звездчатыми клетками). Фоновая активность клеток Пуркинье тонически тормозит нейроны-мншени ядер мозжечка и вестибулярных 1шер. Усиление активности клеток Пуркинье относительно фонового уровня, обусловленное возбуждающими сигналамн мшистых и лиановидиых волокон, углубляет тармогкение, а ее ослабление под влиянием тормозных интериейронов рэстармикивает нейроны-мишени. Сочетание постоянной высокой фоновой активности нейронов выходных ядер мозжечка и многочисленных тормозных процессов в его коре определяет распределение возбуждения этих ядер с тонкой пространственно- временной настройкой и возможностью развития противоположных по характеру реакций.
Модульная ерп1цнзэцва ко)м мозжечка в вгше предельных мвкреяелесек. Несмотря на однородность микроструктуры, в функциональном плане кора мозжечка состоят из продольных модульных блоков; в основу их выделения положены свецвфвчесиве взэвмеатмвавм менду входами в выходами. По анатомическим я мцкроэлектрофязнологячссхнм паиным лиановадныс волокна от отдельвых еекцвй ввжвей оливы дают строго топологичесхие проекции к коре мозжечка в виде продольных полосок (13). Этя полоски, в свою очередь, топологичесхи проецируются к вредольяым колонкам в ввжележащнх ядрах мозжечке. В цротавоположцость этому, у системы мшистых волокон более широкие проекции, контролирующие несколько таких мякрозон коры.
Согласно недавно выдвинутой гипотезе, кажцая из только что описанных микрозон Е13) связана с выполнением специфической функции. Основанном для этой гннотезы послужило наблюдение, что микрозона клочка ответственна за адаптивную регуляцию вестибуло-акуляриаго рефлекса -автоматического поворота глаз в сторону, противоположную вращению головы (см.
разд. 11.7 и !2.1). Ои служит для стабилизации изображения иа центральной ямке сетчатки и должен очень точно координироваться с процессом зрения. В микрозону клочка поступает достаточно информации для настройки такого рефлекса, поскольку через мшистые волокна она получает сигналы от вестибулярных афферентов, а через лиановидные- зрительные стимулы; кроме того, эта микрополоска тормозит вестибуло-оку- ПО ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЪ|Е ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Ответ не стимтппцию коры |лицеееп область 91) рецептиеное поле 51ико Слава (Библиотека жогтгээа) лярный рефлекс с помощью своих проекций к вестибулярному ядру Г131.
Пластичность функций мозжечка, двмгательная адшпация и двигательное иаучение. Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально. Если нарушить зрение (например, поместив перед глазами призмы), только что упоминавшийся рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации. Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако, как это ни удивительно, через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации.
При этом заметны четкие ко,лгчесямеяяые изменения вестибула-акуляряага рефшкса, его долговременная адаптация. Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка. Ее нервные механизмы пока не ясны. Однако продолжительные изменения частоты нмпулызпвн клеток Пуркинье, наблюлаемые при блокаде возбуждающего входа от лнановндных волокон 139), свидетельствуют о возможности лолговременных взаимодействий последних с системой мшистых волокон.
Эта мысль, впервые высказанная Марром и Альбус (О. Магг, ).Б. А)Ьш), сейчас получает экспериментальное подтвержленне |13). Пластичность функции мозжечка и существование продольных микроэон важны также лля двигательного ваучеввв. Прняелем дяа примера. Первый связан с выработкой инструментального условного рефлекса у обезьяны с оценкой времени реакции; в ходе обучения животного выполнению двигательной эалачи регистрируется церебелло-церебральнвя передача сигнала.
Оказалось, что по мере улучшения времени реакции постепенно возрастает амплитуда составного потенциала, возникающего в коре больших полушарий в ответ на зрительный стартовый сн~ нал, проходящий через мозжечок. В таких же условиях после его предварительного повреждения у обезьян отмечено лнпть рудиментарное двигательное научсние, даже прн длительной нх тренировке |43). Другой пример касается рефлекса закрывания глаз у кроликов. Мигание вызывается легким прикосновением к роговице. При сочетания этого стимула со слуховым сигналом легко вырабатывается условный рефлекс; один только звук начинает приводить к закрыванию глаз. Выработка классического условного рефлекса по Павлову (см. раэл. б.5) может рассматриваться как простил модель деигаяглытогп научения.
Определенные области мозжечка н нижней оливы оказались нсобходимымн лля возникновения и сохранения такого рефлекса (38). Соматотопичесная организация мозжечка |131. Мозжечок получает обширные входы от восходящих сиияальных траюлаа и аффереитоб трайяичного нерва. Соматотопическая организация этих соматосенсорных проекций сначала была прослежена в общей форме методом вызванных потенциалов. Только недавно регистрация активности индивидуальных клеток позволила разработать схему комплексной мнкроорганмзацнм мозжечка. При исследовании со- и1аеааашуаос|ех.гм 1 ) зтссртгУуапйсо.зеъ.гм ° Рис.
8.18. Мелкие рвцвптивныв поля шести клеток Пуркинье, активность которых регистрировалась двумя микроэлектролвми, введенными в дольки Н и ПН|. Характерный ответ в виде потенциала действия свидетельствует об активации этих клеток лиановидными волокнами. Все клетки, кроме одной, реагировали также на электрическую стимуляцию контралатврвльной коры больших полушарий (лицевой области 91) [Т.3. М|1вэ, М. ЪН)еяепбэпдвг, 3.
Рйувю). (Еопс).), 248, 429, 1975) матосенсорных проекций мшистых волокон в гранулярном слое обнаружено, что небольшие учаспси ипсилатеральной поверхности тела представлены здесь в виде дискретных резкв ограниченных проекционных зон (фракционная соматотопия). Удивительной особенностью этой организации оказалось наличие множества иногда удаленных друг от друга зон, представляющих идентичные или сходные поверхностные участки. На рис.
5.18 можно видеть примеры дискретных реме|пивных полей клеток Пуркииье, расположенных в одном листке мозжечка и возбуждаемых через лианввидвые волокна. Как правило, на клетки Пуркинье влияю~ и соответствующие соматотопические области контралатеральной коры больших полушарий. Однако у двигательных функций отчетливой соматотопической организации нет. Очаговые повреждения мозжечка сопровождаются двигательнымм нарушениями преимущественно на ипсилатеральиой стороне, однако обычно они не ограничиваются конкретными частями тела.
По-видимому, ГЛАВА К ДВИГАТЕЛЪНЫЕ СИСТЕМЫ внтвтеязные итры вры н етваяв мозга Ояня з4~ферентецнн опия арферентзцнн Вгика Е:лава (Библиотека Иогт/Гэау затрагиваются те или иные системы регуляции — глазодвигательных функций, равновесия, речи и т.д.— в зависимости от локализации поврехщения. Этот вопрос будет обсуждаться в следующем разделе. Многие новые экспериментальные наблюдения, которые здесь лишь вскользь упоминались, представляют существенный теоретический интерес. Учитывая их значение для медицины, ниже будет рассмотрено влияние на функции мозжечка его повреждений. Функции медиальных структур мозжечка Рабочая гипотеза, касающаяся общего иринцвва деятельности медиальиых структур мозткечка, проиллюстрирована рис.
5.19. Эта схема основана как на выявленных нервных связях, так и на клинических наблюдениях (101. Главная ее идея в том, что мозжечок — э»то функциональное оптвептвление гливной осте «коро больших полуширий — спинной мозг». С одной стороны, в нем замыкается сенсорная обратная связь, т. е. он получает коапп афферентацни, с другой стороны, сюда же поступает копия эфферентации от двигательных центров. Говоря техническим языком, первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая дает представление о требуемом конечном сосюянии.
Сопоставляя первое и второе (функция компоропторо), кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообшает в двигательные центры через свои выходные ядра. Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения. Элементы и связи. Элементы медиального отдела мозжечка обведены жирной черной линией в левой половине рис. 5.20 (см. также рис. 5.16).
Филогенстически наиболее древняя его часть (ирхицеребеллум) состоит из клочка (Йоссц1цв) и узелка (пода!цв). Здесь преобладают вестибулярные входы (отсюда другое название этой части -весптибулоцеребсллум). К «старым» структурам (полеоцеребеллуму) относятся также область червя (теплив) в передней доле мозжечка, пирамиды, язычок червя (цнц)а) и околоклочок (рагайоссц1цв). В медиапьный отдел можно также вюпочать расположенную латеральнее червя промежуточную часть, куда поступают сигналы в основном от спинного мозга (спиноцеребеллум).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
