Том 1 (1128361), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Генерализованные сгибаипльныв рефлексы в векоторых случаях сопровождаются перекрестными разгиба- тельными. Стопа, особенно подшнва, предсзавляет самую чувствительную рвфлвксогенную зону для таких сложных реакций; даже сс слабое тактильное раздражение способно вызвать генерапнэованный сгнбательный рефлекс; (4) в хронической стадии (через шесть н более месяцев) обычно продолжают преобладать сгнбательные рефлексы, хотя могут усиливаться н рвэгвбательнме, иногда переходяназе в длитвльиыв разгибатвльныв атомы. Последние бывают настолько снльнымн, что больной способен в течение короткого времени стоять беэ поддержки (вснянальнов стояннеь).
Раэгнбательные рефлексы легче вызвать путем быстрого небольпюго растяжения мьпнц-стнбателей (особенно сгнбатслей бедра). Таким образом, на этой стадии возбудимость всех рефлекторных путей возрастает. Отклонения от описанной клинической картины, особенно наличие выраженных раэгнбатсльных рефлексов нлн повьппенне мышечного тонуса вскоре после травмы, обычно служат симптомами неполного разрыва спинного мозга, т.е. прогностнческнм признаком более лонного ваастановлсння двигательных н сенсорных функций (18, 34, 4П. Травматические изменения н восстановление вегетатнвных рефлексов (в частности, моченспусхання н дефекация) будут рассмотрены на с 359; другие аспекты двигательной реабнлнтвлян обсуждаются в разд.
5.8. Сцинальный шои. Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после разрыва спинного мозга называется сиинальиым шоком. В экспериментах на животных он возникает также при функциональной блокаде спинного мозга путем местного охлаждения или анестезии. Если в период восстановления рефлексов после первой его пере- резки произвести ниже нее вторую. спинальный шок уже не развивается. Очевццно, главный фактор его возникновения -утрата связей с остальными отделами центральной нервной системы.
О причинах спннального шока и механизмах восстановления рефлексов известно очень мало. Перерезка нисходящих путей отклгочает множество возбуждающих входов спинальных нейронов; возможно, тормозные спннальные ннтернейроны растормаживаются. Оба эти фактора приведут к сильному подавлению активности рефлекторных дуг, клиническим проявлением которого будет арефлексия. В настоящее время остается открытым вопрос о механизмах восстановления конкретных спинальных функций, а также о причинах большой длительности (несколько месяпев) восстановительного периода у челонека, в то время как у лягушек он составляет несколько минут, у хищных млекопитающих — часы, у макаков — днн или недели, а у человекообразных обезьян — недели или месяцы. 5.4. Двигательные центры ствола головного мозга Иерархическое положение цвжтров ствола мозга; методы неслеловання. Во введении к этой главе отмечалось, что активность мотонейронов координируют двигательные центры.
Именно они„расположенные в коре больших полушарий и стволе мозга, обеспечивают тонко отрегулированное пространственно-временное распределение акпшности популяций мотонейронов, благодаря которому адекватные движения сочетаются с необходимой коррекцией позы (рис. 5.1). У млекопитающих, особенно у приматов, главная роль в двигательном контроле принадлежит коре больших полушарий. Насколько независимы от иее стволовые центры и правомочно ли вообще рассматривать эти системы по отдельности? Ответ на такай вопрос дает анализ филогенеза. У низших позвоночных стволовые центры в значительной степени независимы: если они интактны, повреждения переднего мозга не приводят к существенным двигательным нарушениям.
Ситуация меняется в процессе эволюции мозга. У млекопитающих (особенно явно — у приматов) регулирующее влияние стволовых двшательных центров на спинальные нейронные сети подчинено коре больших полушарий. У этих животных повреждения переднего мозга вызывают гораздо более глубокие нарушения движения, Классический метод изучения функций стволовых центров состоит в устранении свнэвй с выигелвэюаидьни отделами ЦНС, что позволяет выявить возможности независимой работы этих центров, в частности их роль в регуляции позы и мьппечв)го Явка Слава (Библио«пан Нахь/тза) 1 1 итаиааалнуапвтан.хп 1 1 гьыр//уаппп.тВЪ.пь 193 ГЛАВА к дВиГАТГльные системы дн тонуса. Подобные опыты с перерезками на разных уровнях ствола мозга лабораторных у животных проводились еще в начале века.
Результаты их до сих пор помогают разобраться в нарушениях позных функций и мышечного тонуса при заболеваниях человека 114, 19, 20, 211. Однако этот метод не свободен от недостатков. Интерпретация роли конкретного отдела мозга ло двигательным нарушениям спорна ло двум глазным причинам. Во-первых, двигательные центры входят в гагтав системы, которая страдает как «дина« цвлав нри удалении хотя дн одной части; функционирование системы обеспечнзаетая зэанмолеяствнем н координацией многих иерархически нпн параллельно организованных центров.
Во-зторых, нужно учитывать, что эа острой фээой повреждения следует длитгльный нрацгел рварганшации ЦНС (см. рзэд. 5.8). Тем не менее, если не забывать об этих ограничениях. тщательный количественный анализ экспериментальных нарушений может дать ценные сведения о роли определенных центров ствола головного мозга в конкрвгных двигательных функциях. Ниже описаны наблюдения, доказывающие фундаментальное участие этих центров в регуляции позы тела, хотя у животного, лишенного переднего мозга, такая регуляция уже не интегрирована с контролем целенаправленных движений. Влияние ствола осуществляется через нисходшцне пути в саниной мозг, о которых накоплено много анатомических и электрофиэиологических (опыты со стимуляцией и регистрацией активности) данных.
В последнее время главное внимание исследователей направлено на сложные механизмы поддержания вертикального положения тела (в том числе, при ходьбе) у человека, а также управления занрограммированнымв автоматическими движениями. Движения децеребрировнииых животных ц децеребрациоциац ригцдиость Метаболические потребности переднего мозга (особенно коры больших полушарий и базальных Ггиглиев), а также таламуса выше, чем у более глубоких стволовых центров.
Поэтому лаже кратковременная аноксия (например, при временной остановке сердца) может избиратеньно и необратимо повредить передний мозг. Жизненно важные сосудодвигательные и дыхательные центры ствола мозга в таких случаях часто остаются интактными, обеспечивая выживание больного в чисто «вегетативном» состоянии. Все интеллектуальные способности, включая речь и произвольные движения, в таких случаях исчезают; у больного наступает смерть мозга (точнее говоря, смерть переднего мозги).
Вслед за этим нередко сразу же развивается ригидность мышц, особенно разгибателей и шейных. Это хорошо известное патологическое состояние человека послужило отправным пунктом для подробного исследовании функций ствола мозга в экспериментах на животных.
Рис. 5.13. Схема расположения двигательных центров е стволе мозга (продолговатом мозгу, мосте и среднем мозгу). Нерушен связь с отделамн мозга, расположенными выше каждой нз трех указанных линий леререзки, получают соответственно децеребрнрозанное (1). мезенцефальное (2) и таламическое (3) животное. Подробнее сы. е тексте Децеребрацяонная ригидность. Классическая деперебрация (перерезка на уровне 1, рис. 5.13) состоит в удалении части мозга, расположенной ростральнее задней половины среднего мозга.
Сразу же после такой операции развивается обширная мышечная ригцнность, особенно у мышц, противодействующих силе тяжести. Этот повышенный мышечный тонус, называемый децеребрационной ригидиосгью, проявляется в сильном сопротивлении растяжению. Рефлекторную природу подобной ригидности доказывает ее ослабление или исчезновение после пере- резки дорсальных корешков (отключающей рефлекторные дуги).
Мгновенное появление ригидности объясняют растормаживаиием; считается, что высшие двигательные центры переднего мозга и мозжечка в норме тормозят стволовые центры. Децеребрированное животное можно поставить на ноги, и оно будет стоять благодаря чрезмерному тонусу мышц-разгибатепей, как бы карикатурно имитируя нормальную позу. Однако ее тонкая регуляция отсутствует, и при малейшем толчке животное падает. Двигательные функции после перерезкя мозга на других уровнях. У мезенцефалынн о животного остается интактным весь средний мозг (перерезка на уровне 2, рис. 5.13). При этом двигательная активность нарушается не так глубоко, как в случае децеребрации: животное способно самостоятельно стоять, ригидность у него выражена гораздо слабее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
