Том 1 (1128361), страница 47
Текст из файла (страница 47)
В последние годы разработаны и стили широко применяться новые нейроанатомические методы, в том числе изучения аксонного транспорта, позволяющего выявить нейронные связи, а также гистохимические и иммунофлуоресцентные методы идентификации специфических медиаторных систем.
В результате удалось обнаружить ряд дополнительных нисходящих систем. Появились серьезные указания на то, что нисходящая иорадренергическая система от голубого яятяа (1оспа соегц!епз), вероятно, вместе с небольшим числом дофаминергических волокон служит модулярующим элементом в регуляции спинальных двигательных механизмов. Как уже упоминалось, локомоторные ритмы и стереотипные жевательные движения можно вызвать введением катехоламинов. Как электрическая стимуляция голубого пятна, тах и местное введение незначительного количества норадреналина существенно модулируют спинальные рефлексы.
Сообщается об аналогичном влиянии нисходящих серотоиинергичесннх волокон, берущих начало в ядрах »ива каудальной части ствола мозга. Нейреиы, образующие ниехедащие евяэн се спинным мозгом, обнаружены также в ядрах дорсэльных столбов, интерстациальном ядре Кахаля н ядрах гипоталамуса. Функциональное значение всех этих неклассических нисходящих систем неясно. Наряду с прямым аанаанем на спинальные двигательные механизмы ие исключено их участие в регуляции вегетативны» 5буи«чий и центробежном контроле сомотосенеорной яередачи (см. разд.
9.12). Общие представления о роли мозжечка в двн1ательиой системе. Многое из того, что известно о функциях мозже пщ (сете)эейнш), связано с наблюдениями неврологов-клнницистов. Больные с его повреждениями (опухолями нли воспалительными очагами при )х)ссеянном склерозе) не парализованы н у ннх не нарушена чувствительность, хотя мозжечок получает в основном сенсорные сш нилы и дает проекции к двигательным центрам. Симптоматика Латки Г:пака (|Вибпиотика Нога/тза! 1 1 в|амааашуап«зах.га 1 1 Гзаер://уап|«о.ИЬ.гм ЧАСТЬ и.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕ| РАТИВНЪ|Е ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПП ПП! Про Петле виднап дольк До реален око«окно Веитрапь ый околе«ло пк 1Х «по зенок Новыи мозжечок Г2 1.:Эс| Старыи мозжечок Ви) древ«ий моз «е юк Микросгруктуря и нейронные функции мозжечковых патологий характеризуется аномальным выполнением движений и исчезновением сопряжения между ними и позой. Следовательно, мозжечок участвует в сенсомоторной интеграции и выполняет важную функцшо координации даням ннй. Мозжечковые симптомы зависят от места повреждении. Патология дзвдиальной области вызывает нарушения позных двигательных функций, а также глазодвигательного механизма, тогда как лшперальные поражения сказываются главным образом на целенаправленных движениях и речи.
Функциональная двойственность мозжечка, обнаруживаемая при клинических наблюдениях, соответствует его структурной и 1(|илогенетической двайснмснности. Упрощая, можно сказать, что его филогенетически более древние медиальные структуры получают спинальные, вестибулярные и зрительные сигналы и тесно связаны с двигательной системой (двигательными центрами спинного мозга и ствола), тогда как к развившимся позже латеральным элементам (полушариям) информация идет прежде всего от коры мозга, к которой от них в свою очередь направляются восходящие пути.
Эти неврологические и анатомические особенности приводя~ к выводу, что медиальная часть мозжечка осуществляет главным образом ре|.уляцию н коррекцию движений в ходе их выполнения, а его полушарии болыпе участвуют в подготовке, программировании движений. Кроме того, недавно выявлены долговременные изменения синаптической передачи сигналов в мозжечке. Полагают, что такая пластичность играет роль в долговременной двигательной адаптации и двигательном научении. «Кристал!!нческаязз микроструктура коры мозжечка. О структурных связях н их функциях в коре и ядрах мозжечка накоплено множество экспериментальных данных. Поверхность его коры очень велика благодаря множеству складок (листков, рис. 5.16); если бы их можно было расправить, ее плошадь составила бы 17 х 120 см. Микроструктура всех листков одинакова; регулярное распределение нервных элементов в каждом из них напоминает структуру кристалла.
Такая организация очень благоприятна для физиологического исследования, поскольку позволяет дела.гь обобщения о принципах работы всего мозжечка В 19б0-е тп уникальное совместное исследование Экклза, Ито, Сензаготаи 17) и их коллег продемонстрировало основные характеристики функциональных связей и природу медиаторных веществ в нейронных сетях мозжечка. На рис. 5.17 представлены упрощенная схема слоистой структуры Рис. 6.16. Схема областей хоры мозжечка приматов (обезьяны). Передняя доля «открытав и представлена в той же плоскости. что и задняя. Дольки обозначены римскими цифрами (1 1Х), а соответствующие части полушарий- символами Пц П1Х.
Филогенетическое подразделение мозжечка показано белым, розовым и красным цветом. У коры характернап складчатая структура, образованнап мнозкеством листков (1О) листка, регулярная палисадоподобная организация дсндритных ветвлений клеток Пуркинье, проходяшие под прямым углом через эту зону параллельные волокна, мсдиаторы для разных пунктов изображенной микросети. Над слоем тел клеток Пуркннье (у человека их около 15 млн.) располагается молекулярныя слой из плотной сети их дендритов, клеток Гольджи, а также аксонов параллельных волокон. В этом нейропиле рассеяны тела интернейронов (звсздчатых и корзинчатых клекток).
Под слоем клеток Пуркинье находятся грануяярный (зернистый) слой с многочисленными клетками-зернами (более 2 млн. на 1 мм'!). содержаший также тела клеток (интернейронов) Гольджи. К каждой клетке Пуркинье подходит одно лазяшее (лиановидное) волокно, а каждое такое волокно дает ответвления к 10-15 клеткам Пуркинье. Обвиваясь вокруг дендритного дерева этой клетки, оно формирует здесь множество возбуждающих сииапсов, что обеспечивает исключительную надежность синаптической передачи. Мзиистые валахии образуют синаптические контакты с дендритами клепюк-зерен. Обширное терминальное ветвление, т.е.
дивергенция связей, этих волокон обеспечивает возбуждение ими большого количества клеток в коре мозжечка. Аксоны клеток-зерен Т-образно разделяются на два параллельных волокна, идущих вдоль листка в противоположных направлениях. Подсчитано„что через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходят под прямым углом к нему свыше 200000 Янко 4:лава (Библиотека Погтгтэа) 1 1 атаеааачвуапгтек.гп 1 1 тгььр.//уаптго.ЫЬ.гп ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ яш гп но Рис. 5Л7. Нейронная органиэация коры мозжечке.
Вверху слева: схема поперечного среза через листок. Показаны молекулярный слой (МС), спой клеток Пуркинье (СП) и гранулярный слой (ГС); видны мощные деи)цэитные ветвления клеток Пуркинье. От клетки Пуркинье (ПК) в белое вещество мозжечка идет аксая (ПА), посылающий обратные коллэтерали (КПА). Клетки Пуркинье располагаются правильными рядами как поперек, так и вдоль листка. У клеток-зерен (КЗ) с синаптическими входами от мшистых волокон (МВ) есть Т-образные аксоны, идущие вдоль листка в виде параллельных волокон (ПВ) и образующие множество синаптических контактов с дендритами клеток Гольджи (ДКГ), корзинчэтых клеток (ДКК) и клеток Пуркинье (ДПК). Эти контакты с шипиками дендритов показаны увеличенными ееелху справа Внизу, главные синаптические контакты в листке. Входные сигналы поступают через мшистые волокна (МВ) от ядер моста (ЯМ), параллельные волокна (ПВ).
лиэновидные волокна (ПВ) от нижней оливы (НО), сеоотонвнергические волокна от ядер шва (ЯШ) и норэдренергические волокна от голубого пятна (ГП). Клетки Пуркинье (ПК) -единственные выходные элементы коры мозжечка. Звездчатые клетки (ЗК), корэинчэтые клетки (КК) и клетки Гопьджи (КГ) представляют собой местные интернейроны. Черным показаны ГАМКергические тормозные клетки. Возбу~кдающими медиаторами служат аспартвт (Асп) и, возможно, глутамат (Глу). В коре мозжечка много также серотонина (5-НТ) и норадренэпинэ (НА).
Нейроны-мишени клеток Пуркинье находятся в ядрах мозжечка и в комплексе вестибулярных ядер (ВЯ) (по (7, 13) с изменениями) таких волокон. Благодаря им на клетках коры мозжечка происходит конвергенция огромного количества мшистых волокон. Наконец, в кору мозжечка плут из ствола мозга: иарадреиергические волокна от голубого пятна н серотаиинергические от ядер шва; нх роль пока не ясна.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
